Fisiologia vegetale - Lincoln Taiz e Eduardo Zeiger
Lincoln Taiz is a professor of Plant Development and Physiology, History of Plant Biology.
My research program has been rather eclectic over the years, including such topics as the mechanism of plant hormone action (e.g. gibberellin, auxin, and ethylene), the mechanical properties of cell walls in relation to cell expansion, the role of proton pumps in vacuolar acidification and transport, the evolution of vacuolar H+-ATPases and its implications for the phylogenetic tree of life, metal tolerance in plants, the mechanism of auxin transport, and most recently, the regulation of stomatal guard cells by ultraviolet light. Beginning in 1990 I have also co-edited several editions the textbook, Plant Physiology, which continues to be a labor of love to the present day. The text has now been translated into ten languages. In 2007 I was pleased to be made a Fellow of the American Society of Plant Biologists.
Since retiring in 2007, I continue to work on new editions of Plant Physiology as well as other writing projects relating to aspects of the history of plant biology.Lincoln Taiz is a professor of Plant Development and Physiology, History of Plant Biology.
My research program has been rather eclectic over the years, including such topics as the mechanism of plant hormone action (e.g. gibberellin, auxin, and ethylene), the mechanical properties of cell walls in relation to cell expansion, the role of proton pumps in vacuolar acidification and transport, the evolution of vacuolar H+-ATPases and its implications for the phylogenetic tree of life, metal tolerance in plants, the mechanism of auxin transport, and most recently, the regulation of stomatal guard cells by ultraviolet light. Beginning in 1990 I have also co-edited several editions the textbook, Plant Physiology, which continues to be a labor of love to the present day. The text has now been translated into ten languages. In 2007 I was pleased to be made a Fellow of the American Society of Plant Biologists.
Since retiring in 2007, I continue to work on new editions of Plant Physiology as well as other writing projects relating to aspects of the history of plant biology.Sintomi di carenza di minerali essenziali
| Magnesio | Manganese | ||
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Le foglie carenti di Mg mostrano un’avanzata clorosi intervenaturale, con necrosi che si sviluppa nei tessuti molto clorotici. Nella sua forma avanzata la carenza di Mg può apparire simile a quella di potassio. Nel caso della carenza di Mg i sintomi iniziano generalmente con zono clorotiche screziate che si formano fra le venature. Le lamine fogliari fra le venature tendono ad espandersi proporzionatamente più degli altri tessuti, producendo una superficie increspata, con la parte ricurva che tende a passare da clorotica a necrotica. In alcune piante come le brassicacee (la famiglia che comprende ortaggi quali broccoli, cavoletti di Bruxelles, cavolo, cavolfiore, cavolo verde, senape, colza, rapa svedese e rapa) si possono sviluppare colorazioni arancio, giallo e porpora. |  |
Queste foglie mostrano una lieve clorosi intervenaturale sviluppata durante un periodo di limitata disponibilità di Mn. I primi stadi della clorosi indotta da carenza di manganese sono in un certo modo simili a quelli da carenza di ferro. Iniziano con una debole clorosi nelle foglie giovani e nelle venature intrecciate delle foglie mature, ben visibili in luce trasmessa. Come lo stress aumenta le foglie virano su un colore grigio metallico e sviluppano delle zone necrotiche lungo le venature, mentre può svilupparsi sulla epidermide superiore una colorazione porpora. Cereali come avena, grano e orzo sono molto suscettibili alla carenza di manganese, sviluppando una pallida clorosi con macchioline grigie che si allungano e si fondono per poi portare alla morte della foglia. |
| Molibdeno | Azoto | ||
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Queste foglie mostrano delle screziature accompagnate da clorosi intervenaturale. Un sintomo precoce da carenza di molibdeno è una clorosi generale, simile ai sintomi da carenza di azoto, ma senza la colorazione rossastra delle pagine fogliari inferiori. Questo dipende dalla necessità del molibdeno per la riduzione del nitrato, che per essere assimilato necessita di essere ridotto. Così i sintomi iniziali da carenza di molibdeno sono, in effetti, quelli da carenza di azoto. Comunque il molibdeno ha altre funzioni metaboliche nella pianta e quindi possiamo notare sintomi da carenza anche quando è disponibili azoto in forma ridotta. Nel cavolfiore non si sviluppa la lamina delle foglie giovani portando ad un caratteristico aspetto a coda di frusta. In molte piante, in caso di forte carenza, vi è un incurvamento a coppa delle foglie e la comparsa di screziature che si sviluppano in grandi aree clorotiche intervenaturali. A concentrazioni elevate il molibdeno presenta un distintivo sintomo di tossicità e le foglie virano su un colore arancio vivo. |  |
I sintomi di clorosi mostrati nella figura sono dovuti a carenza di azoto. Sulle venature e sui piccioli è anche possibile notare un’incisione rossastra. In carenza d’azoto le foglie mature più vecchie passano gradatamente dalla loro caratteristica colorazione verde ad un colore verde chiaro. Con l’aumento della carenza il colore di queste foglie diventa uniformemente giallo (clorotico). In condizioni estreme le foglie diventano di colore giallino-bianco. Le giovani foglie in punta alla pianta mantengono un colore verde ma pallido e tendono a rimanere di dimensioni piccole. Durante la carenza d’azoto è ridotto il numero di rami e le piante risultano più corte e attorcigliate. L’ingiallimento che si verifica in carenza d’azoto è uniforme in tutta la foglia, comprese le venature, anche se in alcuni casi una necrosi intervenaturale può sostituire la clorosi che comunemente si riscontra nelle piante. In alcune specie le pagine inferiori delle foglie e/o i piccioli e le venature centrali mostrano striature di colore rosso, che in alcuni casi può essere molto marcato. Con l’andare della carenza le foglie più vecchie mostrano anche una maggior tendenza ad appassire in condizioni di moderato stress idrico e diventano senescenti molto prima del normale. Il ricupero di piante carenti con l’applicazione di azoto è immediato (giorni) e spettacolare. |
| Fosforo | Zolfo | ||
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Queste foglie carenti di fosforo mostrano alcune macchie necrotiche. Di regola i sintomi da carenza di fosforo non sono così distinti rendendo difficile identificarli. Un sintomo visivo principale è che le piante sono sane e crescono stentatamente. Le piante carenti di fosforo crescono molto lentamente rispetto ad altre che si trovano nello stesso ambiente ma con adeguata disponibilità di questo elemento. Di solito le piante in carenza di fosforo vengono confuse con piante non stressate e più giovani. Alcune specie come pomodoro, lattuga, mais e le brassicacee sviluppano una distinta colorazione porpora nel fusto, nel picciolo e nelle pagine inferiori delle foglie. In condizioni di grave carenza vi è anche la tendenza a sviluppare nelle foglie zone blu-grigio. Nelle foglie più vecchie in condizioni di grave carenza si può sviluppare nelle venature delle foglie una colorazione marrone. |  |
La foglia della figura mostra una clorosi generale pur conservando una certa quantità di colore verde. Le venature e i piccioli mostrano un chiaro e distinto colore rosso. I sintomi visivi della carenza di zolfo sono molto simili alla clorosi riscontrata nella carenza d’azoto, ma nella carenza di zolfo l’ingiallimento è molto più uniforme su tutta la pianta, comprese le foglie giovani. Il colore rossastro che si trova spesso nella pagina inferiore delle foglie e sui piccioli ha delle tonalità più sul rosa rispetto a quello che si riscontra nella carenza di azoto. Con l’aumento della carenza di zolfo si sviluppano sul picciolo delle lesioni marroni e/o delle aree necrotiche e le foglie tendono ad un portamento più eretto e spesso ricurvo. |
| Boro | Potassio | ||
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Le foglie carenti di boro della figura mostrano in generale una debole clorosi. La tolleranza delle piante al boro varia notevolmente al punto che le concentrazioni di boro necessarie per specie che necessitano di alti livelli di boro possono risultare tossiche per piante sensibili a questo elemento. Nella maggior parte delle piante il boro è scarsamente trasportato dal floema, eccetto in quelle piante che utilizzano zuccheri complessi, come il sorbitolo, come metaboliti di trasporto. In uno studio recente piante di tabacco ingegnerizzate per sintetizzare sorbitolo hanno mostrato un aumento della mobilità del boro, insieme ad una migliore tolleranza alla carenza di questo elemento nel suolo. Nelle piante con scarsa mobilità di boro la carenza porta alla necrosi dei tessuti meristematici delle zone di crescita, portando alla perdita della dominanza apicale e ad un assetto a rosetta. Questi sintomi da carenza sono simili a quelli riscontrati in mancanza di calcio. Nelle piante in cui il boro è facilmente trasportato nel floema i sintomi da carenza di localizzano nei tessuti maturi, come avviene nella carenza di azoto e potassio. Il midollo e l’epidermide dei fusti possono essere colpiti, con il risultato della formazione di fusti cavi o rugosi accompagnati da macchie necrotiche sui frutti. Le lamine fogliari si increspano, mentre i piccioli imbruniscono e si lacerano, spesso con fuoriuscita di un materiale sciropposo dalla lamina fogliare. Le foglie sono spesso fragili e tendono a spezzarsi facilmente. Si verifica anche un appassimento delle foglie più giovani anche in presenza di un adeguato rifornimento di acqua, indicando un impedimento del trasporto d’acqua causato dalla carenza di boro. |
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Alcune delle foglie della figura mostrano necrosi marginale (bruciatura delle punte), mentre quelle in uno stato di carenza avanzato mostrano necrosi negli spazi intervenaturali presenti fra le venature principali insieme a clorosi intervenaturale. Questo gruppo di sintomi è caratteristico della carenza di potassio. L’inizio della carenza di potassio è spesso caratterizzato dalla clorosi marginale che progredisce, dall’aumento delle bruciature e/o necrosi intervenaturali che si espandono dal bordo della foglia verso la venatura centrale. Con l’aumentare dello stress la maggior parte delle aree intervenaturali diventa necrotica, le venature rimangono verdi e le foglie tendono a ripiegarsi e a frammentarsi. In alcune piante come i legumi e la patata i primi sintomi di carenza sono la presenza di macchie bianche sulla lamina fogliare. A differenza della carenza d’azoto, nella carenza di potassio la clorosi è irreversibile, anche se viene fornito potassio in aggiunta alla pianta sofferente. Poiché il potassio è molto mobile i sintomi nelle foglie più giovani si riscontrano solo nel caso di carenze molto gravi. La carenza di potassio può essere notevolmente alleviata in presenza di sodio, ma le piante ricche di sodio che ne derivano sono molto più succulente di quelle ricche in potassio. In alcune piante oltre il 90% della richiesta di potassio può essere rimpiazzato dal sodio senza una evidente riduzione nella crescita. |
| Zinco | Cloro | ||
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La foglia della figura mostra segni evidenti di clorosi intervenaturale. Nei primi stadi di carenza di zinco le foglie più giovani diventano gialle e nelle foglie più mature si sviluppano delle punteggiature nelle zone intervenaturali delle epidermidi superiori. In questi casi si nota anche il fenomeno della guttazione. Come la carenza progredisce questi sintomi si evolvono in un’intensa necrosi intervenaturale pur rimanendo verdi le venature principali, come nei sintomi di ricupero da carenza di ferro. In molte specie, soprattutto arboree, le foglie rimpiccioliscono e gli internodi si accorciano, producendo un aspetto a rosetta. |  |
Le foglie della figura presentano una forma anormale, con distinta clorosi intervenaturale. Le piante necessitano di quantità relativamente alte di cloro nei loro tessuti. Il cloro è molto abbondante nei suoli e raggiunge concentrazioni elevate nelle zone saline, tuttavia può essere carente nelle aree di entroterra molto dilavate. I sintomi più comuni da carenza nelle aree di entroterra molto dilavate. I sintomi più comuni da carenza di cloro sono la clorosi e l’appassimento delle foglie giovani. La clorosi si verifica in depressioni lisce e piatte fra le venature della lamina fogliare. In casi acuti si può manifestare una classica colorazione bronzea dell’epidermide superiore delle foglie mature. In genere le piante tollerano il cloro, ma alcune specie come l’avocado, alcuni frutti e l’uva sono sensibili al cloro e possono mostrare sintomi di tossicità anche a basse concentrazioni di questo elemento nel suolo. |
| Rame | Ferro | ||
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Le foglie carenti di rame illustrate nella figura sono ricurve ed i loro piccioli si piegano verso il basso. La carenza di rame si può manifestare come una leggera clorosi generale affiancata da una perdita permanente di turgore delle foglie più giovani. Foglie che da poco hanno raggiunto la maturità mostrano venature intrecciate e verdi con aree sbiancate. Alcune foglie sviluppano zone necrotiche affossate e mostrano la tendenza a ripiegarsi verso il basso. Gli alberi in carenza di rame mostrano un accrescimento a rosetta. Le foglie sono piccole e clorotiche con punteggiature necrotiche. |  |
Le foglie carenti in ferro della figura mostrano un’intensa clorosi alla base delle foglie con una resinatura verde. I sintomi più comuni della carenza di ferro iniziano con una clorosi intervenaturale delle foglie più giovani, si sviluppano con una clorosi generale e terminano con foglie totalmente sbiancate. Le aree sbiancate spesso sviluppano aree necrotiche. Anche quando le foglie sono quasi completamente bianche esse possono ricuperare la condizione normale applicando ferro. Nella fase di recupero le venature sono le prime a ricolorarsi di un verde brillante. Questa tipica colorazione delle venature che si osserva durante il recupero da carenza di ferro è probabilmente il sintomo più riconoscibile nello studio della nutrizione delle piante. A causa della bassa mobilità i sintomi da carenza di ferro si manifestano prima nelle foglie più giovani. La carenza di ferro è strettamente legata a suoli calcarei e a condizioni di anaerobiosi e spesso è indotta da un eccesso di metalli pesanti. |
| Calcio | |||
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Le foglie carenti di calcio della figura mostrano necrosi intorno alla base. La bassa mobilità del calcio è il fattore principale nel determinare l’espressione dei sintomi di carenza di questo elemento nelle piante. Classici sintomi da carenza di calcio comprendono la marcescenza delle punte dei fiori nel pomodoro (bruciature delle parti terminali dei frutti), bruciatura delle punte di lattuga, l’annerimento del sedano e la morte in molte piante delle zone di accrescimento. Tutti questi sintomi mostrano soffici tessuti necrotici nelle zone di forte crescita, generalmente correlabile alla scarsa traslocazione del calcio nei tessuti più che alla riduzione dell’apporto di calcio dall’esterno. Piante che crescono molto lentamente in presenza di un rifornimento scarso di calcio per mantenere l’accrescimento possono ri-traslocare sufficienti quantità di calcio dalle foglie più vecchie, mostrando solo una clorosi marginale delle foglie. Questo porta alla minor crescita dei margini fogliari rispetto al resto della foglia, causando la formazione di una coppa fogliare rivolta verso il basso. Questo sintomo si sviluppa spesso nel punto necrotico scuro in punta a ogni picciolo. Piante sottoposte a carenza cronica di calcio hanno una maggior tendenza ad appassire rispetto a piante non stressate. | ||
