Biologia delle piante - Peter H. Raven
Indice
Il suolo e la nutrizione delle piante
Le esigenze nutritive generali
Nutrienti inorganici essenziali
Questi dieci elementi - carbonio, idrogeno, ossigeno, potassio, calcio, magnesio, azoto, fosforo, zolfo e ferro - vennero definiti come elementi chimici essenziali per la crescita delle piante. Essi sono indicati anche come minerali essenziali, o come nutrienti inorganici essenziali.
Agli inizi del '900 venne stabilito che anche il manganese era un elemento essenziale, e nei successivi 50 anni, con l'aiuto di tecniche sempre più perfezionate per rimuovere le impurità dai terreni di coltura, anche altri cinque elementi - zinco, rame, cloro, boro e molibdeno - vennero riconosciuti come tali; il cloro venne riconosciuto come essenziale solo nel 1954. Attualmente questi 16 elementi vengono generalmente riconosciuti come essenziali per la maggior parte delle piante.
Concentrazione delle sostanze nutritive nelle piante
Le concentrazioni dei vari elementi nelle piante possono variare notevolmente. Sulla base delle concentrazioni normalmente trovate nelle piante, i nutrienti inorganici essenziali possono essere divisi in due grandi gruppi, quello dei macronutrienti e quello dei micronutrienti. In generale, i macronutrienti sono quegli elementi richiesti in grande quantità, mentre i micronutrienti sono quelli richiesti in piccolissime quantità o in tracce.
Il potassio nelle piante raggiunge la più alta concentrazione rispetto a qualsiasi altro elemento, esclusi il carbonio e l'ossigeno.
Le piante cresciute nello stesso mezzo nutritivo possono differire notevolmente per il contenuto di nutrienti. Le dicotiledoni, in genere, richiedono una maggiore quantità di calcio e di boro rispetto alle monocotiledoni.
Le leguminose, ad esempio l'alfalfa (Medicago sativa), traggono beneficio dall'aggiunta di cobalto al substrato di coltura; in effetti non è l'alfalfa a richiedere cobalto, ma il batterio simbiotico fissatore di azoto che vive in associazione con le radici dell'alfalfa.
| Elemento | Forma nella quale è assorbito | Concentrazione approssimativa nell'intera pianta (% di peso secco) | Funzioni importanti |
| Macronutrienti | |||
|---|---|---|---|
| Carbonio | ~ 44% | Componente di composti organici | |
| Ossigeno | o | ~ 44% | Componente di composti organici |
| Idrogeno | ~ 6% | Componente di composti organici | |
| Azoto | o | 1-4% | Aminoacidi, proteine, nucleotidi, clorofilla, coenzimi, acidi nucleici |
| Potassio | 0,5-6% | Enzimi, aminoacidi e sintesi delle proteine; attivatore di molti enzimi; apertura e chiusura degli stomi | |
| Calcio | 0,2-3,5% | Calcio delle pareti cellulari; cofattore enzimatico; permeabilità cellulare; costituente della calmodulina, regolatore di attività enzimatiche di membrana | |
| Fosforo | o | 0,1-0,8% | Formazione dei composti ad alta energia (ADP e ATP); acidi nucleici; fosforilazione degli zuccheri; vari coenzimi essenziali; fosfolipidi |
| Magnesio | 0,1-0,8% | Fa parte della molecola della clorofilla; attivatore di vari enzimi | |
| Zolfo | 0,05-1% | Alcuni aminoacidi e proteine; coenzima A | |
| Micronutrienti | |||
| Ferro | o | 25-300 ppm | Sintesi della clorofilla; citocromi e nitrogenasi |
| Cloro | 100-10000 ppm | Osmosi ed equilibrio ionico; probabilmente necessario nella fotosintesi, nelle reazioni in cui viene prodotto ossigeno | |
| Rame | 4-30 ppm | Attivatore di alcuni enzimi | |
| Manganese | 15-800 ppm | Attivatore di alcuni enzimi | |
| Zinco | 15-100 ppm | Attivatore di alcuni enzimi | |
| Molibdeno | 0,1-5,0 ppm | Fissazione dell'azoto; riduzione del nitrato | |
| Boro | o | 5-75 ppm | Influenza nell'utilizzazione del Ca2+; alcune funzioni sconosciute |
| Elementi essenziali di alcune piante e organismi | |||
| Cobalto | tracce | Richiesto dagli organismi azoto-fissatori | |
| Sodio | tracce | Equilibrio osmotico e ionico, probabilmente non necessario per la maggior parte delle piante; richiesto da alcune specie di deserto e di paludi salate; può essere richiesto da tutte le piante con fotosintesi C4 | |
Il suolo
Erosione della crosta terrestre
I nutrienti inorganici utilizzati dalle piante derivano dall'atmosfera e dall'erosione delle rocce della crosta terrestre. La Terra è composta di circa 92 elementi che si trovano in natura sotto forma di minerali. I minerali sono composti inorganici generalmente costituiti da due o più elementi in proporzioni di peso definite. Il quarzo () e la calcite () sono esempi di composti minerali.
I processi di erosione, comportando la disintegrazione fisica e la trasformazione chimica dei minerali e delle rocce che si trovano in superficie, o quasi, della Terra, producono i materiali inorganici che formano i suoli. Lo sfaldamento dipende dal congelamento e scongelamento, e dal riscaldamento e raffreddamento, che determinando espansione e contrazione dei materiali presenti nelle rocce, ne causano la disgregazione. L'acqua e il vento, spesso, trasportando i frammenti di roccia a grandi distanze, esercitano un'ulteriore azione di erosione che li riduce in particelle ancora più piccole. L'acqua penetra tra le particelle e ne scioglie le sostanze solubili e, inoltre, in combinazione con l'anidride carbonica e con le impurità dell'aria quali l'anidride solforosa e gli ossidi di azoto, forma acidi diluiti che contribuiscono a sciogliere quei materiali che sono poco solubili nell'acqua pura.
Il suolo contiene anche sostanza organica. Se le condizioni di luce e di temperatura lo permettono, batteri, funghi , alghe, licheni, briofite e piccole piante vascolari si insediano sulle e fra le rocce frantumate, e sui minerali. Anche le radici crescendo frantumano la roccia, e i loro corpi in disfacimento, insieme a quelli degli animali che con esse vivono associati, si aggiungono al materiale organico che va accumulandosi. Infine si sviluppano anche le piante superiori che immobilizzano il suolo con le loro radici, dando origine a una nuova comunità.
Se si esamina una sezione verticale di suolo, si possono vedere variazioni di colore, di contenuto di materia organica vivente o morta, di porosità, di struttura e dei gradi di erosione. Tali variazioni generalmente danno luogo a una successione di strati distinti che gli specialisti del suolo definiscono orizzonti. Almeno tre orizzonti vengono riconosciuti.
L'orizzonte A (qualche volta chiamato "suolo superiore") è la zona più superficiale, e quella di maggiore attività chimica, fisica e biologica. Esso contiene la maggior parte della materia organica del suolo, sia vivente che morta, costituita soprattutto da una grande quantità di foglie morte e marcescenti e di altre parti della pianta, da insetti e altri piccoli artropodi, da vermi di terra, protozoi, nematodi e organismi decompositori.
L'orizzonte B è una regione di accumulo. Vi si trovano ossido di ferro, particelle d'argilla e piccole quantità di sostanze organiche, tutto materiale questo trasportato dall'orizzonte A all'orizzonte B dall'acqua di drenaggio che percola in profondità attraverso il suolo. L'orizzonte B è meno ricco di materiale organico ed è meno sminuzzato dell'orizzonte soprastante.
L'orizzonte C è formato dalle rocce frantumate e sbriciolate dalle quali trae origine il vero suolo dei due orizzonti superiori.
Composizione del suolo
| Classificazione | Diametro dei frammenti (in micrometri) |
|---|---|
| Sabbie grossolane | 200-2000 |
| Sabbie fini | 20-200 |
| Fanghi | 2-20 |
| Argille | meno di 2 |
Il suolo è formato di particelle solide e di spazi porosi (gli spazi che si trovano fra le particelle di suolo).
I frammenti di roccia e i minerali presenti nel suolo presentano grandezza variabile. La seguente classificazione è uno schema che aiuta a catalogare le particelle del suolo a seconda della loro grandezza.
Scambio di cationi
I nutrienti inorganici che le piante assorbono attraverso le radici sono presenti nel suolo in soluzione come ioni. Molti metalli formano ioni carichi positivamente, cioè cationi, per esempio , , . Le particelle d'argilla rappresentano per le piante una riserva di tali cationi in quanto, in vari punti del loro reticolo cristallino, vi è un eccesso di cariche negative dove i cationi possono legarsi ed essere così sottratti a un loro allontanamento dal suolo per dilavamento con le acque di drenaggio.
I cationi legati alle particelle d'argilla possono essere sostituiti da altri cationi (mediante un processo chiamato scambio di cationi) e venire così liberati nelle soluzioni del suolo dove diventano disponibili per la crescita delle piante. Ecco perché le particelle d'argilla sono componenti importanti dei suoli fertili.
I principali ioni carichi negativamente, o "anioni", che si trovano nel suolo sono , , e . Gli anioni vengono dilavati dal suolo molto più rapidamente dei cationi perché non si legano alle particelle d'argilla. Fa eccezione il fosfato () che si lega alle particelle del suolo sia perché forma precipitati insolubili, sia perché viene specificamente adsorbito sulla superficie di composti contenenti ferro , alluminio e calcio.
Vi è una stretta correlazione fra acidità o alcalinità del suolo e disponibilità di sali minerali per la crescita della pianta. I suoli possono variare enormemente per il loro , e molte piante hanno uno stretto intervallo di tolleranza nei confronti di questo fattore. Nei suoli alcalini molti cationi precipitano, e molti elementi quali ferro, manganese, rame e zinco possono in tal modo diventare inutilizzabili dalle piante.
Il terreno e l'acqua
Se le particelle che compongono il suolo sono grandi, anche i pori saranno grandi , e l'acqua si allontanerà rapidamente, restandone poca negli orizzonti A e B a disposizione della crescita delle piante. Infatti, i suoli argillosi possono trattenere una quantità di acqua da tre a sei volte maggiore rispetto a un comparabile volume di sabbia. La quantità di acqua che un suolo può trattenere contro l'azione della gravità è detta capacità idrica.
La percentuale di acqua che rimane in un terreno quando tale appassimento irreversibile si manifesta viene definita percentuale di appassimento permanente di quel terreno.
I cicli delle sostanze nutritive
La maggior parte della sostanza organica del suolo è costituita da foglie e altre parti di piante morte e dai corpi in decomposizione degli animali. Gli animali e i microrganismi del suolo scindono la sostanza organica liberando i suoi elementi minerali che possono essere così utilizzati dalle piante. In tal modo, a eccezione di quelle che, dilavate dal terreno confluiscono con le acque correnti nel mare, le sostanze minerali che sono sottratte al suolo vi ritornano poi costantemente.
Le micorrize e la nutrizione delle piante
L'assorbimento dei nutrienti dal suolo in molte piante superiori è fortemente favorito da funghi micorrizici presenti in natura, che vivono associati con il loro sistema radicale. Le micorrize sono importanti specialmente per l'assorbimento del fosforo, ma è stato notato anche un incremento dell'assorbimento dello zinco, del manganese e del rame. Questi nutrienti sono relativamente immobili nel suolo e zone di esaurimento si formano molto presto intorno alle radici e ai peli radicali. L'intreccio ifale delle micorrize si espande per parecchi centimetri al di fuori delle radici colonizzate, e un maggiore volume di suolo può essere sfruttato con maggiore efficienza.
La colonizzazione micorrizica, d'altra parte, è spesso inibita nei suoli eccessivamente concimati.
I funghi micorrizici sono presenti in molte comunità vegetali, ma le loro popolazioni possono venire ridotte, o eliminate se il terreno viene seriamente danneggiato come nelle miniere a cielo aperto. L'uso indiscriminato di fungicidi e la fumigazione del suolo comune in agricoltura e nei vivai degli alberi da forestazione, per eliminare i funghi patogeni delle piante, possono anche portare alla riduzione delle popolazioni dei funghi micorrizici; il risultato sarà una crescita stentata e la morte della pianta.L'azoto e il ciclo dell'azoto
L'azoto del suolo deriva dall'atmosfera terrestre. Malgrado l'atmosfera contenga il 78% di azoto, la maggior parte degli organismi viventi non può utilizzare tale azoto atmosferico per formare proteine e altre sostanze organiche. Diversamente dal carbonio e dall'ossigeno, l'azoto molecolare non è chimicamente reattivo. La capacità altamente specializzata di convertire l'azoto atmosferico in una forma di azoto utilizzabile dalla cellula è limitata a pochi organismi procarioti. Questo processo, chiamato fissazione dell'azoto , verrà discusso brevemente.
Ammonificazione
Gran parte dell'azoto presente nel suolo deriva da materiale organico morto dove l'azoto si trova sotto forma di composti organici complessi come proteine, aminoacidi, acidi nucleici e nucleotidi. Questi composti azotati vengono più o meno rapidamente scissi in composti più semplici dagli organismi che vivono nel suolo, batteri saprofiti e varie specie di funghi , che incorporano l'azoto negli aminoacidi liberando l'eccesso d'azoto sotto forma di ione ammoniacale ( con un processo noto come ammonificazione. L'ammoniaca prodotta per ammonificazione si scioglie nell'acqua del suolo dove si combina con i pro toni per formare lo ione ammonio.
Nitrificazione
Alcune specie di batteri del suolo sono capaci di ossidare l'ammoniaca, o l'ammonio. L'ossidazione dell'ammoniaca, detta nitrificazione è un processo che libera energia che può essere utilizzata dai batteri stessi per ridurre l'anidride carbonica come fanno gli autotrofi fotosintetici che però usano energia luminosa. Tali organismi vengono definiti autotrofi chemiosintetici (per distinguerli dagli autotrofi fotosintetici come le piante e le alghe).
Grazie alla nitrificazione, il nitrato rappresenta la forma sotto cui quasi tutto l'azoto è assorbito dalle piante.
Assimilazione dell'azoto
Una volta che lo ione nitrato è penetrato nella cellula, esso viene ridotto ad ammonio. Questo processo di riduzione richiede energia (sotto forma di potere riducente) a differenza del processo di nitrificazione (che è un processo di ossidazione dell') e libera energia. Gli ioni ammonio che si formano durante il processo di riduzione vengono incorporati in composti carboniosi per produrre aminoacidi e altri composti organici azotati. Tale processo è detto aminazione. L'incorporazione dell'azoto nei composti organici avviene in gran parte nelle cellule giovani delle radici in crescita.
Formazione degli aminoacidi
Le piante mediante le reazioni di aminazione e di transaminazione possono formare tutti gli aminoacidi di cui hanno bisogno a partire da azoto inorganico.
Perdita d'azoto
La principale causa di perdita d'azoto da un ecosistema è la rimozione delle piante dal terreno; i suoli coltivati presentano una costante diminuzione del contenuto d'azoto. Azoto può anche essere perduto quando la parte superficiale del terreno viene asportata dall'erosione o viene distrutta dal fuoco. L'azoto può anche essere asportato per dilavamento; i nitrati e i nitriti, ambedue anioni, sono particolarmente soggetti a essere asportati dall'acqua che percola attraverso il terreno.
In condizioni anaerobiche, il nitrato è spesso ridotto a forme volatili dell'azoto, quali azoto molecolare () e ossido nitroso () che così ritornano nell'atmosfera. Questo processo di riduzione, chiamato denitrificazione, è operato da numerosi microrganismi.
Fissazione dell'azoto
L'azoto viene restituito al suolo mediante la fissazione dell'azoto.
La fissazione dell'azoto è quel processo mediante il quale l'azoto gassoso dell'aria viene ridotto ad e reso così disponibile per le reazioni di aminazione.
Dei vari tipi di organismi azoto-fissatori , i batteri simbiotici sono quelli più importanti in termini di quantità totale di azoto fissato. Il più comune batterio azoto-fissatore è Rhizobium, un batterio che infetta le radici delle leguminose, quali alfalfa (Medicago sativa), trifoglio (Trifolium), piselli (Pisum), soia (Glycine max) e fagiolo (Phaseolus).
Piccole quantità di azoto possono venire fissate dai fulmini ed essere trasportate sulla Terra dalla pioggia; le acque piovane qualche volta trasportano anche l'ammonio e gli ossidi di azoto che si liberano nell'atmosfera.
Fissazione simbiotica dell'azoto
Nell'associazione simbiotica fra Rhizobium e leguminose, le piante forniscono ai batteri composti carboniosi che servono da sorgente di energia per la fissazione dell'azoto e per le altre attività metaboliche, e assicurano loro anche un ambiente favorevole. La leguminosa ottiene in cambio, dai batteri, azoto sotto una forma che può utilizzare per la produzione delle proteine vegetali.
Le leguminose sono di gran lunga il gruppo più importante di piante che formano associazioni simbiotiche con batteri azoto-fissatori. Esistono, tuttavia, numerosi altri tipi di simbiosi adatte per la fissazione dell'azoto cui partecipano piante diverse dalle leguminose. L'alno (Alnus) per esempio, forma tubercoli che contengono attinomiceti azoto-fissatori e che sono da questi indotti, diversi dal Rhizobium. Anche Myrica gale, Comptonia e alcune specie di Ceanothus formano associazioni simbiotiche con attinomiceti.
Microrganismi azoto-fissatori non simbiotici
Batteri non simbiotici dei generi Azotobacter e Clostridium sono capaci di fissare azoto. Azotobacter è aerobico mentre Clostridium è anaerobico; entrambi sono comuni batteri saprofiti del suolo. È stato calcolato che essi forniscono al terreno circa 7 kg di azoto fissato per ettaro per anno. Un altro gruppo molto importante comprende molti batteri fotosintetici, quali i cianobatteri.
Il ciclo del fosforo
Il ciclo del fosforo differisce dal ciclo dell'azoto in quanto la crosta terrestre, e non l'atmosfera, rappresenta la principale riserva di fosforo. Come detto precedentemente, la frantumazione delle rocce e dei minerali nel corso di lunghi periodi di tempo rappresenta la principale sorgente di fosforo nelle soluzioni del suolo. Comparativamente all'azoto, la quantità di fosforo richiesto dalle piante è relativamente piccola. Tuttavia, di tutti gli elementi per i quali la crosta terrestre rappresenta la principale riserva, il fosforo è molto probabilmente quello che maggiormente può limitare la crescita delle piante.
Il suolo e l'agricoltura
L'azoto, il fosforo e il potassio sono i tre elementi che comunemente sono contenuti nei fertilizzanti disponibili in commercio. Questi vengono usuahnente indicati con una formula che indica la percentuale di ognuno dei tre elementi. Un fertilizzante 10-5-5, per esempio, è quello che contiene 10% di azoto (), 5% di pentossido di fosforo () e 5% di ossido di potassio (). Anche altri elementi essenziali, sebbene richiesti in piccolissime quantità, possono qualche volta diventare fattori limitanti nei suoli dove le piante vengono coltivate.
