Biologia - Cecie Starr

Cecie Starr, Biologia. Garzanti (Milano 2012)

Negli ultimi due decenni, Cecie Starr è stata riconosciuta come uno degli autori di bestseller di libri di biologia. I suoi testi, apprezzati per la loro chiarezza sia nella scrittura che nelle luustrazioni di concetti biologici, comprendono diverse edizioni di Biologia: l'unità e la diversità della vita, Biologia: concetti e applicazioni, e Biologia oggi e domani. Il suo sogno originale era diventare un'architetta. Invece di costruire case, ora costruisce, con cura e attenzione per i dettagli, testi incredibili basati su questa filosofia: “Invito gli studenti in un capitolo attraverso una storia intrigante. Una volta dentro, apprendono le grandi finestre che i biologi costruiscono sul mondo della vita. La biologia non è solo un'altra casa. È una dimora concettuale. Spero di renderle giustizia.”

Negli ultimi due decenni, Cecie Starr è stata riconosciuta come uno degli autori di bestseller di libri di biologia. I suoi testi, apprezzati per la loro chiarezza sia nella scrittura che nelle luustrazioni di concetti biologici, comprendono diverse edizioni di Biologia: l'unità e la diversità della vita, Biologia: concetti e applicazioni, e Biologia oggi e domani. Il suo sogno originale era diventare un'architetta. Invece di costruire case, ora costruisce, con cura e attenzione per i dettagli, testi incredibili basati su questa filosofia: “Invito gli studenti in un capitolo attraverso una storia intrigante. Una volta dentro, apprendono le grandi finestre che i biologi costruiscono sul mondo della vita. La biologia non è solo un'altra casa. È una dimora concettuale. Spero di renderle giustizia.”

Introduzione

Metodi e organizzazione dei concetti in biologia

LE CARATTERISTICHE COMUNI A TUTTI GLI ESSERI VIVENTI

Adattività

La vita è adattiva, vale a dire gli organismi si adeguano, rapidamente o nell'arco di più generazioni, a condizioni ambientali che si vanno modificando.

Il DNA

Permette di distinguere gli esseri viventi dal mondo non vivente. Le molecole (legame di due o più atomi - dello stesso o di diversi elementi - attraverso interazioni energetiche) di DNA contengono le istruzioni per "fabbricare" ogni nuovo organismo a partire da pochi tipi di molecole "non viventi".

La cellula

È l'unità base vivente, che ha la capacità di sussistere come un'unità indipendente e di riprodursi, purché possa disporre di un'appropriata fonte di energia e di materie prime.

Tessuto

Un insieme di cellule e di materiali intercellulari che interagiscono assieme in un'attività specifica.

Organo

Un insieme di cellule o di più tessuti che interagiscono tra loro funzionando come un'unità strutturale.

Apparato

Un insieme di due o più organi le cui funzioni, distinte, sono integrate tra loro nella realizzazione di un particolare compito.

Organismo pluricellulare

Un individuo composto di cellule specializzate, interdipendenti, disposte in modo da formare tessuti, organi e, spesso, anche apparati.

Popolazione

Un gruppo di individui della stessa specie, presenti contemporaneamente in una data area.

Comunità

Un'associazione di popolazioni, tenute assieme, direttamente o indirettamente, dalla competizione per le risorse disponibili, dalla predazione e da altre interazioni.

Possiamo pensare alle piante come ai produttori di alimenti per il mondo vivente (attraverso la fotosintesi). Gli animali, invece, sono consumatori: essi infatti sfruttano, direttamente o indirettamente, l'energia immagazzinata nelle piante o di altri organismi che a loro volta si sono nutriti alle spese delle piante. Infine, i funghi e certi batteri sono decompositori: quando essi si nutrono dei tessuti o dei resti di altri organismi, ne demoliscono le molecole complesse fino alle semplici materie prime di partenza, che vengono in tal modo rintrodotte nell'ambiente e rese nuovamente disponibili per i produttori.

Il metabolismo

Il termine metabolismo si riferisce alla capacità della cellula di utilizzare energia proveniente dall'ambiente per provvedere al proprio sostentamento, alla propria crescita e per riprodursi. In sostanza, metabolismo equivale a "trasferimento di energia".

L'omeostasi

La capacità di mantenere pressoché costante l'ambiente interno, nonostante le variazioni dell'ambiente esterno.

Alcuni meccanismi di regolazione omeostatica tendono a mantenere stabili, per tutto l'arco della vita, certe condizioni interne (es.: il nostro organismo opera perché il liquido in cui sono immersi i globuli rossi rimanga invariato).

Altri meccanismi di regolazione omeostatica operano in modo dinamico, aiutando l'organismo ad adeguarsi a certi cambiamenti connessi al procedere del ciclo vitale (es.: l'organismo aumenta la secrezione di ormoni all'inizio della pubertà).

L'ereditarietà

Il termine si riferisce alla trasmissione, dai genitori alla prole, delle caratteristiche strutturali e funzionali tipiche di ciascuna specie. In tutti gli organismi, il DNA è la molecola dell'ereditarietà: mediante il DNA, le istruzioni per lo sviluppo di certe caratteristiche sono trasmesse alla prole.

Le mutazioni

Esse introducono variazioni nelle caratteristiche ereditarie. Anche se la maggior parte delle mutazioni sono dannose (poiché le singole unità di informazione contenute nel DNA fanno farte di un complesso ben ordinato), alcune danno origine a variazioni nella forma, nelle funzioni o nel comportamento che risultano adattative nelle condizioni predominanti nell'ambiente.

LA GRANDE VARIETÀ DELLA VITA

Molti milioni di tipi differenti di organismi abitano la Terra. Ognuno di questi tipi di organismi viene denominato specie (gli essere umani, tutti i gatti, tutte le querce). A ciascuna specie è stato assegnato un nome composta di due termini (nomenclatura binomia). Il primo termine corrisponde al genere, la categoria in cui vengono raggruppate specie molto simili.

Generi simili sono collocati in una stessa famiglia, famiglie simili in uno stesso ordine, ordini simili in una stessa classe. Classi simili fanno parte di una divisione o phylum (il primo termine è spesso usato di preferenza nel caso delgi organi vegetali), che è assegnato a un regno. Attulamente, si riconoscono i seguenti regni:

Monera	Batteri; unicellulari di complessità interna relativamente ridotta. Produttori o decompositori.
Protista	Protisti; unicellulari di notevole complessità interna. Produttori oppure consumatori.
Fungi	Funghi; in prevalenza, pluricellulari. Decompositori.
Plantae	Piante; in prevalenza, pluricellulari. In prevalenza, produttori.
Animalia	Animali; pluricellulari. Consumatori.

La selezione naturale

Processo per cui, in una popolazione composta da individui che differiscono per certi caratteri, gli individui dotati dei caratteri più adattativi diventano più frequenti nel corso delle generazioni, in quanto hanno maggiori probabilità di riprodursi. È un processo evolutivo che, col tempo, può modificare le caratteristiche di una popolazione.

Strutture e funzioni delle cellule

Organelli e strutture tipiche delle A cellule vegetali e B cellule animali.

Tutti gli esseri viventi sono fatti di una o più cellule, ogni cellula è l'unità base vivente e una nuova cellula ha origine solo da una cellula che già esiste. Queste sono le tre affermazioni cardine della teoria cellulare

Panoramica dell'organizzazione generale di una cellula.

Rappresentazione della membrana plasmatica, in base al modello a mosaico fluido della struttura delle membrane.

Tutte le cellule sono dotate di un citoplasma e di una membrana plasmatica, che funge da confine in corrispondenza del quale avviene lo scambio tra l'interno della cellula e l'ambiente circostante. Le cellule eucariotiche possiedono un nucleo, un organello in cui risiede il DNA. Invece, le cellule procariotiche (batteri) non hanno nucleo.

Le cellule eucariotiche possiedono scomparti delimitati da membrane, denominati organelli. La tabella elenca i principali organilli, nonché le strutture comuni a procarioti ed eucarioti.

Le membrane cellulari consistono soprattutto di fospolipidi e di proteine. Un doppio strato lipidico conferisce alle membrane la loro particolare truttura e la sua impermeabilità nei confronti delle sostanze solubili in acqua. Le proteine inserite nel doppio strato lipidico o presenti su una o l'altra delle superfici realizzano la maggior parte delle funzioni svolte da una membrana.

Tra le funzioni delle membrane vi sono: il controllo delle sostanze in entrata e in uscita della cellula, la compartimentazione del citoplasma in organelli specializzati, la recezione di segnali e il riconoscimento reciproco delle cellule.

Le sostanze attraversano una membrana mediante i seguenti meccanismi:

La diffusione 

il movimento spontaneo, indipendente dei soluti secondo il loro gradiente di concentrazione

L'osmosi 

il movimento dell'acqua attraverso una membrana semipermeabile in risposta a un gradiente di concentrazione dei soluti, a un gradiente di pressione o ad entrambi

La diffuzione facilitata 

il movimento di una sostanza attraverso una proteina di membrana, nello stesso senso in cui si muoverebbe per semplice diffusione

Il trasporto attivo 

il movimento di una sostanza, secondo o in senso contrario al suo gradiente di concentrazione, mediante una proteina di trasporto che, per svolgere la sua funzione, necessita di un apporto di energia.

Elenco dei componenti tipici delle cellule procariotiche e di quelle eucariotiche

Componente cellulare	Funzione	Procariotiche	Eucariotiche
		Monere	Protisti	Funghi	Piante	Animali
Parete cellulare	protezione, supporto	✔ *	✔ *	✔	✔	assente
Membrana plasmatica	regolazione del passaggio delle sostanze tra interno ed esterno del DNA	✔	✔	✔	✔	✔
Nucleo	separazione e organizzazione del DNA	assente	✔	✔	✔	✔
DNA	codifica delle informazioni ereditarie	✔	✔	✔	✔	✔
RNA	trascrizione e traduzione dei messaggi del DNA in determinate proteine	✔	✔	✔	✔	✔
Nucleolo	montaggio delle subunità ribosomiali	assente	✔	✔	✔	✔
Ribosoma	sintesi delle proteine	✔	✔	✔	✔	✔
Reticolo endoplasmatico	modifica di molte proteine nella loro forma definitiva; sintesi dei lipidi	assente	✔	✔	✔	✔
Apparato di Golgi	elaborazione definitiva, smistamento e imballaggio di certe proteine e lipidi, per un utilizzo nella cellula o al di fuori di essa	assente	✔	✔	✔	✔
Lisosoma	digestione intercellulare	assente	✔	✔ *	✔	✔
Mitocondrio	formazione dell'ATP	**	✔	✔	✔	✔
Pigmento fotosintetico	conversione luce-energia	✔ *	✔ *	assente	✔	assente
Cloroplasto	fotosintesi, stoccaggio di amido	assente	✔ *	assente	✔	assente
Vacuolo centrale	aumento della superficie; stoccaggio	assente	assente	✔ *	✔	assente
Citoscheletro	forma della cellula, sua organizzazione interna, base del movimento cellulare	assente	✔ *	✔ *	✔ *	✔
Flagello	movimento	assente	✔ *	✔ *	✔ *	✔
* Presente in almeno qualche gruppo. ** Anche se in molti gruppi avvengono reazioni aerobie, non sono implicati mitocondri.

La divisione cellulare e la mitosi

In biologia, il termine riproduzione si riferisce sia alla formazione di una nuova generazione di cellule che a quella di una nuova generazione di individui pluricellulari. Questo processo inizia sempre con la divisione di una singola cellula, e la regola base per la divisione cellulare è:

Ogni cellula di una nuova generazione deve ricevere una copia di tutto il DNA della cellula genitrice e una dotazione sufficiente di strutture e di materiali citoplasmatici da poter cominciare a funzionare da sola.

Ciclo cellulare delle cellule eucariotiche. Normalmente, una cellula destinata a entrare in mitosi spende circa il 90% della durata del ciclo cellulare nell'interfase ❶; in questo stadio, essa cresce di dimensioni (G1), raddoppia più o meno il numero dei suoi componenti citoplasmatici e, infine, duplica il suo DNA (S). G2: periodo che segue alla duplicazione del DNA; la cellula si prepara a dividersi.

Nelle piante e negli animali pluricellulari, il processo di divisione cellulare inizia in genere con la mitosi o con la meiosi e termina con la citodieresi. La mitosi e la meiosi sono meccanismi di divisione nucleare, ossia un mezzo mediante il quale il DNA della cellula madre viene ripartito nei nuclei delle due future cellule figlie. L’effettiva divisione di una cellula madre in due cellule figlie avviene con la citodieresi, ossia con la divisione citoplasmatica.

La mitosi, attraverso ripetute divisioni cellulari, è alla base del processo di crescita corporea. Essa è anche la base della riproduzione asessuale di molte piante, animali e altri organismi. La meiosi, invece, avviene solo nelle cellule germinali (o riproduttive), una particolare linea di discendenza cellulare a se stante, deputata alla riproduzione sessuale. Per definizione, la riproduzione sessuale è un processo che inizia con la meiosi, procede con la formazione dei gameti (quali gli spermatozoi e le cellule uovo) e termina con la fecondazione. Nella fecondazione, il nucleo di uno spermatozoo e quello di una cellula uovo si fondono assieme dando origine allo zigote, la prima cellula di un nuovo individuo.

La mitosi, la meiosi e il numero dei cromosomi

Al DNA degli eucarioti sono collegate molte proteine, la cui massa complessiva è all’incirca pari a quella del DNA stesso. Assieme, una molecola di DNA e le proteine ad essa aggregate formano una struttura chiamata cromosoma.

Tra una divisione cellulare e l’altra, i cromosomi presentano una struttura filiforme. Si trovano appunto in questa forma quando, prima della divisione cellulare, si duplicano; le due coppie di ciascun cromosoma che così di formano e che rimangono unite per un certo tempo (in corrispondenza del centromero) costituiscono i due cromatidi del cromosoma. Ciascun cromatidio è in realtà una doppia elica di DNA, con annesse proteine.

Una coppia di cromosomi omologhi.

Tutti gli individui di una stessa specie hanno lo stesso numero di cromosomi nelle cellule che formano il loro corpo (che sono chiamate cellule somatiche, per distinguerle dalle cellule germinali). Vi sono 46 cromosomi nelle cellule somatiche dell’uomo. Grazie alla mitosi, il numero di cromosomi è mantenuto costante, divisione dopo divisione.

A due a due (2n), i cromosomi hanno lunghezza e forma uguali; anche le istruzioni genetiche in essi contenute si riferiscono agli stessi caratteri ereditari. I due cromosomi di ciascuna di tali coppie sono detti cromosomi omologhi. I cromosomi omologhi non si appaiano tra loro durante la mitosi, mentre si appaiano nel corso della meiosi.

Per semplicità è mostrata solo una coppia di cromosomi omologhi di una cellula dipolide: molte cellule eucariotiche hanno più coppie omologhe.

Nella meiosi, il numero dei cromosomi della cellula madre viene ridotto a metà in vista dei futuri gameti. Non si tratta però di una metà qualsiasi: ogni gamete riceve infatti un esemplare di ogni coppia di cromosomi omologhi (anche se, di ogni coppia può ricevere indifferentemente l’uno o l’altro esemplare). Perché nella meiosi si abbia tale riduzione del numero dei cromosomi, occorrono due divisioni cellulari successive (quattro cellule figlie).

Quanto avviene nella meiosi viene espresso dicendo che i gameti ricevono un numero aploide di cromosomi, ossia una “metà” (n) del normale numero di cromosomi posseduti dalle cellule dell’organismo genitore. Successivamente, quando, al momento della fecondazione, il nucleo di uno spermatozoo e quello di una cellula uovo si fondono assieme, si ricostruisce il numero diploide. “Diploide” si riferisce appunto al fatto che le cellule somatiche delle specie che di riproducono per via sessuale contengono due esemplari di ciascun tipo di cromosoma o, come si dice, hanno un doppio corredo cromosomico.

La mitosi e il ciclo cellulare

Cellula vegetale	Cellula animale	La mitosi
		Nucleo all'interfase Il DNA viene duplicato, dopo di che la cellula si prepara a dividersi.
		Profase iniziale Il DNA e le proteine ad esso associate cominciano a condensare sotto forma di cromosomi lunghi e sottili. (I cromosomi si sono già duplicati.) Due cromosomi, di origine paterna, sono rappesentati in giallo; i loro omologhi, di origine materna, sono rappresentati in rosso.
		Profase avanzata I cromosomi si condensano ulteriormente. All'esterno del nucleo, cominciano a riorganizzarsi dei microtubuli; daranno origine al fuso mitotico. I centrioli (se sono presenti) vengono trascinati dai microtubuli, uno a un polo e l'altro all'altro polo. L'involucro nucleare comincia a disgregarsi.
		Metafase I due cromatidi fratelli di ciascun cromosoma sono agganciati al fuso. Tutti i cromosomi sono ora allineati in corrispondenza dell'equatore del fuso.
		Anafase I due cromatidi di ciascun cromosoma vengono separati l'uno dall'altro e trascinati verso i poli opposti.
		Telofase I cromosomi si decondensano. Cominciano a formarsi nuove membrane nucleari. Per lo più, prima che termini la telofase, avviene la citodieresi.

La meiosi

Il ciclo vitale delle piante e degli animali pluricellulari include generalmente la meiosi e la conseguente formazione di gameti, la fecondazione e la successiva crescita mediante divisione cellulare mitotica. Negli animali, la meiosi produce gameti aploidi (spermatozoi nei maschi, cellule uovo nelle femmine). Al momento della fecondazione, la fusione del nucleo di uno spermatozoo con quello di una cellula uovo dà origine a una cellula diploide (lo zigote), che si sviluppa in un nuovo individuo pluricellulare per mitosi e citodieresi.

In genere gli organismi che si riproducono per via sessuale hanno un numero diploide (2n) di cromosomi, ossia possiedono due esemplari di ogni cromosoma caratteristico di una data specie. I due cromosomi di ciascuna di tali coppie sono detti omologhi e hanno uguale lunghezza e forma e una stessa sequenza di geni. I due cromosomi omologhi di ogni coppia si appaiano tra loro a un dato stadio della meiosi. (I cromosomi X e Y, pur differendo tra loro in lunghezza, forma e geni contenuti, si comportano come omologhi, appaiandosi durante la meiosi.)

Meiosi I				Meiosi II
Profase I Ciascun cromosoma condensa, quindi si appaia al suo omologo. In queste circostanze si ha il crossing over (la combinazione di allei presente in un cromosoma viene scompaginata e ne viene realizzata una nuova) e la conseguente ricombinazione genetica.	Metafase I Durante la transizione alla metafase I si forma la struttura del fuso e si disgrega l’involucro nucleare (non rappresentato in figura). I cromosomi omologhi si allineano in modo del tutto casuale all’equatore del fuso.	Anafase I Ogni cromosoma si separa dal proprio omologo; uno dei due omologhi migra a un polo, l’altro all’altro.	Telofase I In corrispondenza di ognuno dei due poli del fuso si raccoglie un numero aploide di cromosomi (ciascuno dei quali è tuttora duplicato in due cromatidi).	Profase II Tra la prima e la seconda divisione meiotica non si ha un’ulteriore duplicazione di cromosomi. I due cromatidi di ogni cromosoma sono ancora uniti in corrispondenza del centromero.	Metafase II Tutti i cromosomi sono allineati all’equatore del fuso.	Anafase II Ogni cromosoma si scinde in due: quelli che finora erano due cromatidi diventano ora due cromosomi indipendenti, che vengono trascinati uno verso un polo e l’altro verso l’altro polo.	Telofase II Si formano i nuclei delle quattro cellule figlie. I gameti che si formano a seguito della citodieresi hanno ciascuno un numero aploide di cromosomi.

Dato che, alla metafase I, le coppie di cromosomi omologhi si allineano in modo del tutto casuale le uno rispetto alle altre, i vari gameti finiscono per ricevere combinazioni differenti di cromosomi di origine materna e di cromosomi di origine paterna.

La meiosi e il ciclo vitale

Durante la fecondazione, due gameti si uniscono per formare uno zigote.

Il ciclo vitale degli animali pluricellulari va dalla meiosi alla formazione dei gameti, alla fecondazione e, infine, alla crescita per mitosi. Il ciclo vitale dei pini, delle rose e di altre piante pluricellulari segue queste stesse linee generali, anche se, tra la meiosi e la formazione dei gameti, accadono altri eventi. (Tra l’altro, le piante formano spore aploidi.)

Negli animali maschi, la meiosi e la formazione dei gameti vengono denominate spermatogenesi. Tipicamente, una cellula germinale diploide aumenta di dimensione e diventa uno spermatocita primario. Questa grossa cellula immatura subisce la meiosi, che porta alla formazione di quattro spermatidi. Questi cambiano di forma, sviluppano una coda (un flagello) e diventano spermatozoi (gameti maschili maturi).

Negli animali femmine, la meiosi e la formazione dei gameti vengono denominate oogenesi. Questa sequenza di eventi differisce dalla spermatogenesi sotto due importanti aspetti. Anzitutto, rispetto allo spermatocita primario, nell’oocita primario, la cellula germinale femminile che subisce la meiosi, si accumulano molti più componenti citoplasmatici. In secondo luogo, le cellule prodotte dalla meiosi differiscono tra loro per dimensione e funzione: nella meiosi II il risultato finale è una grossa cellula (cellula uovo matura) e tre cellule molt piccole (che degenerano).

Il numero diploide di cromosomi viene ripristinato al momento della fecondazione, quando i nuclei dei due gameti i fondono assieme e si forma lo zigote (la prima cellula di un nuovo individuo pluricellulare).

Le varie combinazioni di alleli apportate dai due gameti al momento della fecondazione contribuiscono ad accrescere la gamma di variazioni nei caratteri ereditari della prole.

Regolarità di trasmissione dei caratteri ereditari

Segregazione degli alleli in un incrocio monoibrido. Le due piante genitrici, di linea pura per due forme alternative di un determinato carattere, possono unicamente dare origine a una generazione di piante eterozigoti ❸.

Mendel condusse esperimenti sulle comuni piante di pisello, Pisum sativum. Si tratta di piante che si autofecondano (i loro fiori producono infatti sia gameti maschili che gameti femminili e, per la conformazione del fiore, l'incontro tra i due tipi di gameti avviene nell'ambito del fiore stesso che li ha prodotti). Alcune piante di pisello sono di linea pura per uno o più caratteri ereditari, ossia, per quanto riguarda quei caratteri, tutte le successive generazioni sono esattamente uguali alla generazione originaria. Ad esempio, le piante di pisello a fiori bianchi di linea pura danno origine, generazione dopo generazione, a piante di pisello a fiori bianchi.

Le piante di pisello si prestano inoltre a essere sottoposte a fecodazione incrociata, in cui i gameti maschili di una pianta fecondano i gameti femminili di un'altra. A tal fine, in alcuni dei suoi esperimenti, Mendel impedì anzitutto alle piante di pisello di autofecondarsi, aprendone i fiori ancora in boccio e asportandone gli stami. Successivamente, egli effettuò la fecondazione incrociata trasportando con un pennellino, sui fiori privati degli stami, il polline prelevato da un'altra pianta di pisello.

Alcuni termini di uso comune in genetica

1. I geni sono unità ereditarie che recano le istruzioni per produrre o influenzare un dato carattere che viene trasmesso alla prole. Ogni gene ha un suo locus, ossia occupa una particolare posizione su un cromosoma.
2. Oer ciascun carattere ereditario, le cellule diploidi hanno ricevuto due geni, che occupano loci onologhi, cioè due posizioni corrispondenti, una su un cormosoma e l'altra sul cromosoma omologo. Tali geni costituiscono una coppia di geni.
3. I due geni di una coppia genica riguardano lo stesso carattere ereditario, mapossono differire tra loro nelle informazioni relative a quel carattere. Ciò si verifica quando le loro molecole presentano delle differenze, come avviene allorché un gene per il colore del fiore specifica "rosso" e una diversa forma molecolare dello stesso gene specifica "bianco". Le diverse varianti molecolari di uno stesso gene vengono detti alleli.
4. Il rimescolamento dei geni si verifica nella meiosi e nella successiva fecondazione dà origine a unove combinazioni di alleli nella prole. I due alleli che occupano loci omologhi possono avere o no la stessa forma molecolare. Nel caso in cui i due alleli sono uguali, si paral di condizione omozigote, mentre nel caso in cui essi sono diversi si parla di condizione eterozigote.
5. Spesso, quando i due alleli che occupano locci omologhi sono diversi, un allele è dominante, vale a dire i suoi effetti su un certo carattere ereditario mascherano gli effetti di qualsiasidi qualsiasi altro allele recessivo che occupi il locus omologo. Per designare un allele dominante si usa una lettera maiuscola, mentre per designare il corrispondente allele recessivo si usa la stessa lettera, ma minuscola (ad esempio, A e a).
6. Viene detto omozigote dominante per un dato carattere un individuo che, per quel carattere, possiede die alleli dominanti (AA), mentre viene detto omozigote recessivo un individuo che possiede due allei recessivi (aa). Infine, viene detto eterozigote un individuo che, per quel carattere, ha due alleli diversi (Aa).
7. Per distinguere i geni di un individuo dai caratteri che, a causa di quei geni, esso manifest, si usano i termini genotipo e fenotipo. Con genotipo si intende l'insieme di tutti i geni, mentre con fenotipo si intende l'insieme dei caratteri fisici, chimici o comportamentali osservabili.

Il concetto di segregazione

I risultati degli incroci monoibridi di Mendel. Si noti che, nelle piante della seconda generazione filiale (F₂), il rapporto tra il numero di esemplari con la forma dominante del carattere e il numero degli esemplari con al forma recessiva è 3:1.

Nei primi esperimenti Mendel realizzo incroci monoibridi. Egli cioè incrociò tra loro due piante, entrambe di linea pura per uno stesso carattere, che tuttavia lo presentano in due forme nettamente distinte. Ottenne così una nuova generazione di eterozigoti. Possiamo schematizzare così i passaggi successivi di un esperimento del genere:

P	generazione parentale
F1	prima generazione filiale
F2	seconda generazione filiale

Ad esempio, in uno dei suoi esperimenti sui monoibridi Mendel incrociò una pianta di linea pura a fiori violacei con una pianta di linea pura a fiori bianchi. Osservò che tutte le piante della generazione F₁ avevano fiori violacei.

Le piante di pisello sono organismi diploidi, ossia possiedono tutti i cromosomi sotto forma di coppie di cromosomi omologhi. Supponiamo che, per ciò che concerne il colore dei fiori, una delle piante genitrici sia omozigote dominante (AA) e che l'atra sia omozigote recessiva (aa). A seguito della meiosi, ogni gamete maschile (e goni gamete femminile è aploide: di ogni coppia di cromosomi omologhi reca un solo esemplare e, quindi, reca un solo gene per il colore dei fiori ce a seconda che sia dominante o recessivo, indichiamo con A oppure con a. Come mostra la figura accanto, quando al momento della fecondazione i gameti maschili e quelli femminili si combinano, è possibile un solo tipo di risultato: A + a = Aa.

Successivamente, lasciò che le piante F₁ si autofecondassero e formassero i semi. Da questi, ottenne la generazione F₂; alcune piante di questa generazione avevano fiori bianchi!

I risultati di incroci monoibridi possono essere interpretati in base alle leggi della probabilità.

Il modo più semplice per prevedere tutti casi possibili che si verificano in un incrocio tra due piante F₁ è il metodo del quadrato di Punnett

Ogni settore del quadrato riporta il genotipo della pianta che si ottiene in seguito all'unione di due determinati gameti; il colore violaceo o bianco del settore si riferisce al fenotipo, ossia alla manifestazione esterna di quel dato genotipo.

Pertanto, una nuova pianta F₂ ha tre possibilità su quattro di ricevere un allele dominante o entrambi gli alleli dominanti, mentre ha una sola possibilità su quattro di recevere entrambi gli alleli recessivi. Cio corrisponde a un rapporto fenotipico di 3:1.

I risultati ottenuti dagli incroci monoibridi indussero Mendel a formulare una legge, che in termin attuali suona così:

Legge mendeliana della segregazione. Gli organismi diploidi ereditano, per ciascun carattere, una coppia di geni (situati in loci corrisposndenti di due cromosomi omologhi). Nella meiosi, i due geni si separano e ciascun gamete che si forma riceve unicamente l'uno ol'altro gene, ma non entrambi.

Il concetto di assorbimento indipendente

Risultati di incroci diibridi di Mendel tra piante di pisello di lina pura che derivano da due caratteri (colore dei fiori e lunghezza dei fusti). In questo caso, P e p rappresentano rispettivamente l'allele dominante e quello recessivo per il colore dei fiori, mentre T e t rappresentano rispettivamente l'allele dominante e quello recessivo per la lunghezza dei fusti. Mediamente, nella generazione F₂, le diverse forme fenotipiche si presentano in un rapporto di 9:3:3:1.

In un'altra serie di esperimenti. Mendel incrociò tra loro painte di linea pura che presentavano fore alternative di due diversi caratteri. In tali incroci diibridi, i componenti della generazione F₁ ricevano due coppie di geni, relativi a quei due caratteri, nessuna delle quali consiste di alleli uguali. Nel seguente incrocio diibrido, A e B rappresentano l'allele dominante per il colore dei fiori e la lunghezza del fusto, mentre a e b rappresentano i corrispndenti alleli recessivi.

Tutti i risultati ottenuti da Mendel nella generazione F₂ in diversi incroci diibridi risultarono prossimi al rapporto 9:3:3:3:1. Questa prova che le diverse coppie di geni tendono a ripartirsi tra i gameti indipendentemente l'una dall'altra portò Mendel a formulare un'altra legge, che in termini attuali suona così:

Legge mendeliana dell'assorbimento indipendente. Ciascuna coppia di geni tende a segregarsi nei gameti in modo indipendente dalle altre coppie di geni che sono localizzate su cromosomi che non sono mologhi rispetto ai due cromosomi su cui quella coppia è localizzata.

Diverse relazioni di dominanza

Fu un'intuizione geniale di Mendel il limitarsi a studiare caratteri ereditari che presentavano fenotipi nettamente dominanti o recessvi (si parla in questo caso di dominanza completa o semplice). Per molti altri casi, però, la cosa non è così semplice.

Nella dominanza incompleta, il fenotipo dell'eterozigote è intermedio tra quello dell'omozigote dominante e quello dell'omozigote recessivo. Supponiamo di incrociare una pianta di bocca di leone di linea pura a fiori rossi con una pianta di bocca di leone di linea pura a fiori bianchi. Tutte le piante F₁ avranno fiori rosa. Supponiamo ora di incrociare tra loro due piante F₁: si scopre così che l'allele per il colore rosso dei fiori non era stato "diluito": infatti, tra le piante F₂ vi sono piante con fiori rossi, piante con fiori bianchi e piante con fiori rosa, in un rapporto quantitativo perfettamente prevedibile. (L'allele dominante determina la formazione nel fiore di un pigmento rosso e occorrono due alleli di questo tipo per colorare in rosso vivo il fiore; con un solo allele dominante, gli eterozigoti riescono a produrre pigmento sufficiente solo a colorare in rosa i fiori.)

Nella codominanza, una coppia di alleli non identici dà origine a due diversi fenotipi e, negli eterozigoti, nessuno dei due alleli impedisce l'espressione dell'altro. Tutti avrete sentito parlare della determinazione del gruppo sanguigno ABO. Questa denominazione si riferisce a un tipo di proteine di riconoscimento presenti sulla superficie dei globuli rossi. Due alleli per quelle proteine sono appunto codominanti: essi danno origine a due diverse forme di proteine, chiamate rispettivamente A e B. Un terzo allele è invece recessivo.

Sono possibili, relativamente a questo carattere, quattro tipi di sangue, a seconda di quali due alleli, tra i tre suddetti, sono presenti nelle cellule di una data persona. Usando i simboli IA e IB per i due alleli codominanti e il simbolo i per l'allele recessivo, si ha:

Combinazioni alleliche	Gruppi sanguigni prodotti
IAIA oppure IAi	A
IBIB oppure IBi	B
IAIB	AB
ii	O

I virus, le monere e i protisti

I virus

Oggi noi definiamo virus un agente infettivo non cellulare con due caratteristiche fondamentali. In primo luogo, un virus è costituito da DNA o RNA circondato da un rivestimento proteico con funzione protettiva, che può essere a sua volta racchiuso in un involucro lipidico. In secondo luogo, un virus può riprodursi solo dopo che il suo acido nucleico (DNA o RNA) è penetrato in una cellula ospite, sovvertendone l’apparato biosintetico. Al di fuori del proprio ospite, un virus non è più vivo di quanto non lo sia un cromosoma isolato.

Moltipicazione di un batteriofago. Batteriofagi diversi infettano tipi diversi di batteri. (a) In un ciclo litico di infezione, il virus duplica il proprio materiale genetico all'interno di una cellula opsite e "si impadronisce del suo apparato metabolico, facendogli produrre le proteine virali. Il materiale genetico duplicato e le proteine così prodotte vengono usati per assemblare nuove particelle virali, che vengono liberate quando la membrana della cellula infettata si lacera. (b) In un ciclo losogenico, la cellula ospite viene infettata ma non uccisa, e il materiale genetico virale viene integrato nel cromosoma batterico mediante meccanismi di ricombinazione genetica naturali.

Classificazione dei virus animali

DNA virus Alcune malattie da essi provocate Adenovirus infezioni acute delle vie respiatorie; in certe circostanze possono indurre la formazione di tumori maligni nel criceto Parvovirus alcuni tipi di gastroenterite (diarrea, vomito) Papovavirus verruche nell'uomo, nel coniglio e nel cane; alcuni tipi di cancro nel topo e nel criceto Herpes virus vescicole erpetiche; vaiolo dei polli; fuoco di Sant'Antonio; alcune infezioni genitali con effetti neurologici; alcuni di essi provocano forme di cancro, mentre uno (il virus Epstein-Barr) è implicato nella mononucleosi infettiva Poxvirus vaiolo; vaiolo vaccino; formazioni di fibromi (noduli o tumori benigni)

RNA virus Alcune malattie da essi provocate Eterovirus diarrea; poliomelite; meningite asettica Rhinovirus comuni raffreddori Togavirus febbre gialla; rosolia; encefalite equina Influenza virus influenza Paramyxovirus leggeri disturbi respiratori; influenza aviaria; morbillo; orecchioni Rhabdovirus rabbia Arenavirus meningite; febbre emorragica Coronavirus malattie delle prime vie respiratorie Retrovirus taluni tumori (sarcomi); AIDS; leucemia Reovirus leggeri disturbi respiratori; diarrea

Si conoscono più di un migliaio di malattie delle piante provocate da virus vegetali. SOlitamente, sono insetti succhiatori (come afidi) o altri invertebrati che trasmettono il virus da una pianta infetta a un'altra. Le malattie virali possono ridurre grandemente la resa dei raccolti di moltissime colture, fra le quali ricordiamo quelle di patate, pomodori, cavolfiori, cetrioli, rape e orzo.

Le monere

1. Le cellule batteriche sono procariotiche (cioè non hanno nucleo o altri organelli citoplasmatici delimitati da membrana.
2. Le cellule batteriche hanno un unico cromosoma (una molecola di DNA ciclico); molte specie hanno anche dei plasmidi.
3. Gran parte dei batteri hanno una parte cellulare composta da peptidoglicani.
4. Gran parte dei batteri si riproducono per fissione binaria.
5. Come gruppo, i batteri presentano metabolismi estrmamente vari.

I batteri, gli unici membri del regno Monera, sono i microbi più abbondanti e diffusi.

Le cellule batteriche sono procariotiche; esse non hanno quindi un nucleo né altri organelli da membrana. Molte reazioni metaboliche hanno luogo a livello della loro membrana plasmatica, che rappresenta l’equivalente batterico delle membrane degli organelli eucariotici. Le proteine vengono sintetizzate rapidamente a livello dei numerosi ribosomi distribuiti nel citoplasma o attaccati alla membrana plasmatica.

Quasi tutti i batteri hanno una parete cellulare semirigida, che è solitamente costituita da un robusto intreccio di molecole proteico-polisaccaridiche (peptidoglicani). In alcune specie, la parete è rivestita da una capsula appiccicosa o da uno strato viscido che consente al batterio di aderire a rocce, a parti di organismi vegetali, ai denti degli animali o ad altre superfici. Possono anche esserci uno o più flagelli batterici ancorati sia alla parte, sia alla membrana plasmatica.

Alcuni batteri sono autotrofi fotosintetici; essi sono in grado di produrre la propria materia organica a partire da semplici sostanze inorganiche usando come fonte di energia la luce solare. Qualcuno è autotrofo chemiosintetico; anche in questo caso il batterio è in grado di produrre da sé la propria materia organica, usando però come fonte di energia semplici sostanze inorganiche. Tuttavia, la grande maggioranza dei batteri è eterotrofa, dovendo utilizzare quale fonte energetica composti organici sintetizzati da altri organismi.

Gran parte delle cellule batteriche si riproducono per fissione, suddividendosi in due cellule figlie dopo che è avvenuta la duplicazione del DNA.

Alcuni dei principali gruppi di batteri

Gruppo	Habitat principali	Caratteristiche	Esempi
Archibatteri
Metanogeni	sedimenti anaerobi di laghi e acquitrini; anche l'intestino di animali	chemiosintetici; produttori di metano; usati negli impianti per il trattamento delle acque luride	Methanobacterium
Alofili estremi	acque estremamente salate	eterotrofi; dispongono anche di un apparato fotosintetico unico fra i batteri	Haòpbacterium
Termoacidofili	suoli acidi, sorgenti calde, bocche idrotermali dei fondi oceanici	eterotrofi o chemiosintetici; usano sostanze inorganiche come lo zolfo quali fonti di elettroni per la sintesi dell'ATP	Sulfolobus, Thermoplasma
Eubatteri fotosintetici
Cianobatteri	principalmente laghi e stagni; alcuni sono marini o terrestri	nella fotosintesi, l'acqua è il donatore ei elettroni, l'ossigeno è un prodotto collaterale; alcuni fissano l'azoto	Anabaena, Nostoc
Batteri rossi sulfurei	ambienti anaerobi, suoli fangosi ricchi di sostanza organica e sedimenti di habitat acquatici	fotosintetici; utilizzano come donatori di elettroni composti ridotti dello zolfo	Chromatium
Eubatteri chemiosintetici
Batteri nitrificanti	vivono nel terreno, in acque dolci o in habitat marini	ruolo ecologico fondamentale nel ciclo dell'azoto	Nitrosomonas, Nitrobacter
Eubatteri eterotrofi
Spirochete	habitat acquatici; parassiti di animali	a forma elica, mobili; specie a vita libera e specie parassite; alcuni sono importanti patogeni	Spirochaeta', Treponema
Bacilli e cocchi aerobi, Gram-negativi	vivono nel terreno o in habitat acquatici; parassiti di animali e piante	alcune specie sono importanti patogeni; alcuni sono azotofissatori (es. Rhizobium)	Pseudomanas, Neisseria, Rhizobium, Agrobacterium
Bacilli anaerobi facoltativi, Gram-negativi	vivono nel terreno, nelle piante o nell'intestino di animali	molte specie sono importanti patogeni; uno di essi (Photobacterium) è bioluminescente	Salmonella, Shigell, Proteus, Escherichia, Photobacterium
Rickettsie e clamidie	parassiti di cellule di insetti e di altri animali	parassiti endocellulari; molti sono patogeni	Rickettsia, Chlamydia
Cocchi Gram-positivi	vivono nel terreno o sulla cute e le mucose animali	alcune specie sono importanti patogeni	Bacillus, Staphyllococcus, Streptococcus
Bacilli e cocchi produttori di endospore	vivono nel terreno o nell'intestino di animali	alcune specie sono importanti patogeni	Bacillus, Clostridium
Bacilli Gram-positivi non sporigeni	fermentano materiali vegetali e animali; vivono nell'intestino e nel tratto vaginale	alcuni sono importanti per l'industria casearia, altri sono dannosi contaminanti del latte e del formaggio	Lactobacillus, Listeria
Actinomiceti	vivono nel terreno e in alcuni habitat acquatici	comprendono organismi anaerobi e aerobi obblicati; sono importanti produttori di antibiotici	Actinomyces, Streptomyces

I protisti

I protisti sono eucarioti unicellulari: essi hanno cioè un'unica cellula con organelli delimitati da membrana e metodi diversi di nutrizione. I limiti del loro regno sono poco definiti e alcune linee evolutive sconfinano nei regni degli eucarioti pluricellulari: piante, funghi e animali.

I mixomiceti, fagociti, e le euglene, le crisofite e i dinoflagellati, prevalentemente fotosintetici, sono protisti. Protisti soo pure i protozoi flagellati, principalmente predatori o parassiti dotati di movimento; gli sporozoi e gli organismi ad essi affini, parassiti; e i protozoi ciliati, in gran parte predatori di movimento.

Classificazione dei Protisti

Phylum (o divisione)		Nome volgare
Gymnomycota		mixomiceti
Euglenophyta		euglenidi
Chrysophyta		alghe giallo-verdi, alghe giallo e diatomee
Sarcomastigophora
	Subphylum Mastigophora	protozoi flagellati
	Subphylum Sarcodina	protozoi ameboidi: amebe foraminiferi eliozoi radiolari
Apicomplexa		sporozoi e affini
Ciliophora		protozoi ciliati

Il regno dei funghi

Le caratteristiche generali dei funghi

Schema generale del ciclo vitale di molti funghi. Le frecce nere rappresentano le principali modalità della riproduzione asessuale, che domina il ciclo vitale di questi organismi. Le frecce blu rappresentano invece le modalità della riproduzione sessuale. Di noti come lo stadio aploide domini il ciclo vitale dei funghi.

Modalità di nutrizione I funghi sono eterotrofi che sopravvivono decomponendo la materia organica vivente e non vivente. Essi sono in grado di demolire praticamente qualunque tipo di sostanza organica, dai rifiuti della natura (comprese le piante morte e le scorie animali), ai vestiti, alla carta, alle pellicole fotografiche, al cuoio, alle vernici.

Moltissimi funghi sono saprofiti, e cioè si procurano i nutrienti da materia organica non vivente. Alcuni sono invece parassiti, e cioè si procurano i nutrienti direttamente dai tessuti di un ospite vivente. Tutti i funghi si nutrono mediante digestione extracellulare e successivo assorbimento.

Schema strutturale I funghi sono organismi prevalentemente pluricellulari, adattati all’assorbimento dei nutrienti e alla riproduzione. La parte dell’organismo specializzata per l’assorbimento dei nutrienti è il micelio, un intreccio di sottili filamenti ramificati che crescono sopra la materia organica o penetrano all’interno di essa. Ciascuno di tali filamenti è un’ifa.

In molti funghi pluricellulari, parte delle ife si intreccia e si modifica formando strutture riproduttive nelle quali si svilupperanno poi gameti o spore. La spora fungina delle specie terrestri è una cellula dotata di parete, capace di resistere a periodi di freddo o di siccità, che può essere dispersa nell’ambiente dall’organismo che la produce. Quando germina, essa dà origine a un nuovo micelio. Come mostra la figura, le spore fungine possono essere prodotte nell’ambito di un ciclo sessuale (mediante meiosi) o di un ciclo asessuale (per mitosi).

I principali gruppi di funghi

Sono state identificate circa 60 000 specie di funghi. I gruppi più importanti sono i chitridi, gli oomiceti, gli zigomiceti, gli ascomiceti, i basidiomiceti e i funghi “imperfetti”. Solo i chitridi e gli oomiceti producono spore capaci di movimento autonomo. Le spore degli altri funghi sono invece immobili e vengono disperse dal vento o con altri mezzi.

Schema generale del ciclo vitale dei basidiomiceti.

I principali gruppi di funghi

Nome comune	Habitat tipici
Chitridi	ambienti acquatici (fango; piante o animali in decomposizione); alcuni sono parassiti
Oomiceti e forme affini	ambienti acquatici; alcuni sono parassiti
Zigomiceti	nel terreno, o su tessuti vegetali in decomposizione; alcuni sono parassiti
Ascomiceti	nel terreno, o su tessuti vegetali in decomposizione; molti di essi provocano malattie alle piante
Basidio- miceti	nel terreno, o su tessuti vegetali in decomposizione; molti sono patogeni
Funghi imperfetti	vivono in ambienti disparati (in diversi tipi di suolo, sui cereali, nel corpo umano, ecc.)

Gli ascomiceti Probabilmente, gli ascomiceti più famosi sono i lieviti unicellulari che vivono nel nettare dei fiori e su frutti e foglie. I fornai usano questi microrganismi per far lievitare la pasta del pane con l’anidride carbonica da essi prodotta; i vinificatori e i distillatori di bevande alcoliche usano i lieviti per la produzione dell’etanolo. In natura, gli ascomiceti pluricellulari sono più numerosi dei lieviti e sono importanti organismi decompositori. Le loro spore si sviluppano all’interno (o sulla sommità) di strutture di forma sferica o a calice. Questo gruppo di funghi comprende anche alcune specie commestibili (ad esempio, le spugnole e i tartufi) come pure altre capaci di provocare malattie.

I basidiomiceti La maggior parte delle persone indica con la parola “fungo” il corpo fruttifero commestibile, che viene prodotto solo da alcuni basidiomiceti. Tali corpi fruttiferi sono strutture riproduttive a vita breve costituite da un gambo e da un cappello. Le spore si formano all’estremità di cellule clavate disposte su lamine di tessuto, dette lamelle, che si trovano nel cappello. Il resto del fungo è un micelio esteso che cresce nel materiale organico presente nel suolo o sul legno marcescente.

Licheni e altri organismi simbionti

Vedi anche: Emilia Hazelip, Agricoltura sinergica. Le micorrize.

Molti funghi entrano in rapporti simbiontici con organismi fotosintetici terrestri; nella simbiosi, una o entrambe le specie finiscono per diventare dipendenti dall’altra. Sono esempi di simbiosi di questo tipo i licheni e le micorrize.

Un lichene è costituito da un fungo e da un partner fotosintetico suo “schiavo”, spesso un’alga verde. I licheni vivono spesso in luoghi inospitali, compresa la nuda roccia e i tronchi d’albero sferzati dal vento. Le loro secrezioni lentamente attaccano la roccia trasformandola in terreno sul quale potranno poi crescere piante di maggiori dimensioni.

In una micorriza, letteralmente “fungo-radice”, i vantaggi sono invece a doppio senso. In questo rapporto simbiontico, le ife fungine costituiscono un fitto intreccio attorno alle radici di alberi e arbusti della foresta. Il fungo assorbe carboidrati dalla pianta; a sua volta, immagazzina gli ioni minerali presenti in soluzione quando sono abbondanti, per poi cederli alla pianta quando essi scarseggiano nel terreno. Molte piante non sono in grado di assorbire facilmente gli ioni minerali in assenza di una micorriza, la quale è, per inciso, molto suscettibile alle piogge acide.

Il regno delle piante

I principali gruppi di piante e le loro caratteristiche

Divisione		Numero di specie	Alcune caratteristiche generali
Piante semplici, prevalentemente acquatiche
Alghe rosse		4000	Piante acquatiche uni- e pluricellulari, dall’aspetto filamentoso ramificato o a ventaglio. In maggior parte, vivono nei mari caldi; alcune specie vivono in acque profonde; altre sono fra gli organismi costruttori delle barriere coralline. Tra i pigmenti abbondano le ficobiline.
Alghe brune		1500	Piante acquatiche pluricellulari. Quasi tutte sono marine, molte vivono nei mari freddi. Alcune sono dotate di strutture che ricordano radici, fusti e foglie delle piante superiori. Fra i pigmenti, abbondano le xantofille. In molte specie, dominanza della generazione diploide.
Alghe verdi		7000	Piante acquatiche uni- e pluricellulari, molte delle quali vivono in acque dolci o nel suolo umido; molte nei mari calmi. Forme filamentose, coloniali, laminari. Pigmenti simili a quelli delle piante terrestri.
Piante non vascolari
Briofite		16 000	Muschi ed epatiche. Steli a livello del suolo e strutture simili alle radici e alle foglie delle piante superiori. Vivono in molti ambienti umidi. Per la fecondazione è necessario un mezzo liquido. Lo sporofito diploide dipende dalla generazione aploide dominante (gametofito).
Piante vascolari senza semi
Licofite		1000	I licopodi sono i più familiari. Popolano principalmente ambienti umidi o riparati dal sole; per la fecondazione è necessario un mezzo liquido. Dotate di cuticola e stomi. Dominanza diploide. Alcune licofite hanno due tipi diversi di spore.
Equiseti		15	Un unico genere attualmente esistente. Popolano acquitrini, paludi, rive di laghi; crescono anche fra i binari delle ferrovie; per la fecondazione necessitano di un mezzo liquido. Fusto fotosintetico cavo con foglie squamiformi che portano le spore. Dominanza diploide.
Felci		12 000	Piante che crescono principalmente in climi tropicali o temperati, in habitat umidi. Tipiche foglie finemente suddivise. Le felci arboree hanno fusti legnosi. Dominanza diploide.
Piante vascolari con semi “nudi” (Gimnosperme)
Conifere		550	Si tratta di alberi e arbusti legnosi sempreverdi con foglie aghiformi o squamiformi. Ampiamente diffuse in entrambi gli emisferi. Semi e polline contenuti in coni. Dominanza diploide.
Cicadofite		100	Piante simili a palme, con il fusto legnoso e a crescita molto lenta. Vivono in climi tropicali e subtropicali. Semi e polline contenuti in coni portati da piante diverse. Dominanza diploide.
Ginkgofite		1	Fusto legnoso, foglie decidue a forma di ventaglio. Microspore e ovuli su piante diverse. Semi carnosi. Dominanza diploide.
Gnetofite		70	Alcune di queste piante sono arbusti ramificati legnosi; coni maschili e femminili su piante diverse. Dominanza diploide.
Piante vascolari con fiori e semi protetti (Angiosperme)
Angiosperme		235 000	Piante legnose ed erbacee, con fiori e semi. Per l’impollinazione dipendono dal vento o da animali impollinatori. Vivono in quasi tutte le regioni della Terra; alcune sono acquatiche. Dominanza diploide.
	Monocotiledoni	65 000	Erbe, palme, gigli, orchidee, cipolle, eccetera. Le parti fiorali sono spesso disposte in tre o multipli di tre; un solo cotiledone; in genere, le foglie sono parallelinervie.
	Dicotiledoni	170 000	Molti alberi da frutto, rose, cavoli, meloni, fagioli, patate, eccetera. Le parti fiorali sono spesso disposte in quattro, cinque o multipli di questi numeri; due cotiledoni nel seme; le foglie hanno in genere nervature a reticolo.

Esistono oltre 280 000 specie di piante che vivono nelle acque dolci e in quelle salate, sulla terraferma, e – nella foresta – ben al di sopra del livello del suolo. La maggior parte di esse sono piante vascolari. Le piante vascolari hanno un sistema radicale ben sviluppato, che assorbe acqua e nutrienti dal terreno, e un sistema aereo (fusti, foglie e altre strutture) anch'esso ben sviluppato che svolge funzioni fotosintetiche e riproduttive. Il trasporto dell’acqua e dei Sali minerali e quello dei prodotti della fotosintesi è affidato nelle piante vascolari a tessuti specializzati presenti nelle radici, nei fusti e nelle foglie. Le piante vascolari sono piante terrestri. Sulla terraferma, esistono poi meno di 16 000 specie di briofite, che sono piante non vascolari: hanno sistemi di trasporto interni molto semplici o non ne hanno affatto. Per parlare in termini rigorosi, le briofite non hanno vere radici, veri fusti o vere foglie, in quanto la definizione di tali strutture implica la presenza la loro interno di tessuto vascolari. Nelle acque, infine, vivono circa 13 000 specie di alghe rosse, alghe brune e alghe verdi, quasi tutte pluricellulari.

Riproduzione sessuale sulla terraferma

Schema generale del ciclo vitale delle piante, che mostra come una fase, costituita dallo sporofito diploide, si alterni a un'altra, costituita dal gametofito aploide. (Questo fenomeno è spesso chiamato alternanza di generazioni.) Sia le spore che i gameti vengono prodotti esclusivamente da organi specializzati della pianta.

Abbiamo visto come il ciclo vitale degli organismi con riproduzione sessuale alterni una fase diploide (2n) e una fase aploide (n). Nel caso di gran parte delle piante terrestri, durante la fase diploide si sviluppa uno sporofito (organismo che produce spore), mentre nella fase aploide si sviluppa un gametofito (organismo che produce gameti). La fase diploide ha inizio al momento della fecondazione, con la formazione di uno zigote, che si sviluppa poi in uno sporofito. La fase aploide ha inizio invece nello sporofito maturo, quando alcune cellule (dette “cellule madri delle spore”) vanno incontro a meiosi e danno quindi origine a spore aploidi. La spora di una pianta è solitamente costituita da una singola cellula aploide che si sviluppa poi in un gametofito, il quale poi produce nei suoi organi sessuali i gameti. La fase aploide del ciclo vitale, iniziato con la spora, termina con la fecondazione.

A condizione che abbiano sufficiente luce, e abbastanza sostanze nutrienti e acqua (la quale peraltro nel loro ambiente non scarseggia mai) le semplici piante acquatiche impiegano la maggior parte del loro tempo nella funzione riproduttiva, così che la fase aploide spesso domina il loro ciclo vitale. La fase diploide prevale invece nel ciclo vitale delle complesse piante terrestri. Gran parte delle attività vengono indirizzate a favorire la crescita e lo sviluppo di un grande sporofito pluricellulare, quale può essere, ad esempio, un albero di pino. Con le sue radici e il suo sistema aereo, lo sporofito è specializzato in modo da procurarsi acqua e nutrienti durante i periodi di siccità.

Le briofite

Le briofite sono piante terrestri non vascolari. Come i loro parenti dotati di tessuti vascolari, anche le briofite presentano tre caratteristiche che sicuramente hanno avuto un valore adattativo durante il passaggio alla vita sulla terraferma. In primo luogo, le parti aeree hanno solitamente una cuticola costellata di stomi. In secondo luogo, le cellule riproduttive sono circondate da strati di tessuto protettivo che contribuiscono ad evitarne l’essiccamento. Lo sporangio contiene le spore: l’archegonio e l’anteridio contengono rispettivamente le cellule uovo e i gameti maschili. In terzo luogo, infine, l’embrione dello sporofito affronta i primi stadi del proprio sviluppo all’interno del gametofito femminile.

Le briofite comprendono i muschi e le epatiche.

Licofite, equiseti e felci

Ciclo vitale di una felce.

Un tempo, piante vascolari senza semi dominarono la Terra. Tra i membri tuttora esistenti di questo gruppo vi sono le licofite, gli equiseti e le felci. I loro sporofiti dipendono dal gametofito solo inizialmente; molto presto se ne rendono indipendenti e sviluppano efficienti tessuti vascolari. Anche se queste piante si sono adattate alla vita sulla terraferma, la loro diffusione è limitata in prevalenza a regioni molto umide dato che i loro gametofiti sono privi di tessuti vascolari per il trasporto dell’acqua. Inoltre, per raggiungere la cellula uovo, il gamete maschile deve nuotare in una pellicola d’acqua.

Le felci

Fra le circa 12 000 specie di felci esistenti, troviamo alcune delle piante da serra più diffuse. In gran parte le felci sono originarie delle regioni tropicali e di quelle temperate.

Avrete probabilmente notato, sulla pagina inferiore di molte felci delle chiazze color ruggine. Ciascuna di esse è un soro, e cioè un gruppo di sporangi. Ogni sporangio è una struttura microscopica, la cui forma ricorda quella di un sonaglio per bambini. Al momento della liberazione delle spore, lo sporangio si apre a scatto catapultandole in aria. La germinazione di una spora dà origine a un piccolo gametofito, il tipo più comune dei quali è verde a forma di cuore.

Le attuali spermatofite

Piante di questo tipo comparvero sulla linea evolutiva che ha condotto sia alle gimnosperme, sia alle angiosperme.

La parola “gimnosperma” deriva dal greco gymnos (che significa “nudo”), e da sperma (che significa “seme”). Come implica il nome, quindi, i semi delle gimnosperme sono relativamente poco protetti; essi si trovano infatti sulla superficie delle parti riproduttive della pianta. La parola “angiosperma” deriva dal greco angeion (che significa involucro) e sperma. L’”involucro” si riferisce alle parti fiorali che circondano e proteggono i semi durante il loro sviluppo.

Le gimnosperme

Vedi anche: Stefano Mancuso. Plant revolution, 2017: #Pigne e reste di avena.

Ciclo vitale di una conifera.

Esistono più di 700 specie di gimnosperme. Gli sporofiti di quasi tutte sono alberi o arbusti di grandi dimensioni. I piccoli gametofiti non hanno vita libera, ma sono racchiusi nei tessuti dello sporofito. Le gimnosperme a noi più familiari sono le conifere.

Tutte le conifere hanno gruppi di foglie modificate disposte a formare i coni, le strutture che portano e proteggono gli sporangi (di qui il nome di conifere, che significa “piante portatrici di coni”). I semi si sviluppano sulle scaglie dei coni femminili.

Possiamo prendere il ciclo vitale del pino quale esempio generale per le conifere. L’albero di pino produce due tipi diversi di coni. Le squamette dei coni maschili recano sporangi (sacche polliniche) nei quali le cellule madri vanno incontro a meiosi, dando origine a microspore aploidi. Queste spore si sviluppano poi in granuli pollinici, ciascuno contenente un gametofito maschile. Le squamette dei coni femminili portano gli ovuli (sporangi dotati di strati di tessuto che diventeranno involucri del seme). All’interno di ciascun ovulo, una cellula madre va incontro a meiosi. Solo una delle spore aploidi risultanti dal processo, la megaspora, sopravviverà per svilupparsi in un gametofito femminile.

Ad ogni primavera, il vento solleva milioni di granuli pollinici dai loro coni. La loro eccezionale abbondanza garantisce che almeno qualcuno di essi si posi sui coni femminili. L’arrivo di un granulo di polline sulle parti riproduttive femminili è un evento chiamato impollinazione. Successivamente, il granulo pollinico si sviluppa dando origine a un tubetto pollinico, che cresce verso il gametofito femminile. Nel frattempo, nel tubetto pollinico si formano i gameti maschili e nel gametofito femminile si formano le cellule uovo. Quando il tubetto pollinico raggiunge una cellula uovo, è giunto il momento della fecondazione: si forma uno zigote e cominciano i primi stadi dello sviluppo dell’embrione. Una volta maturo, un seme di pino (che contiene l’embrione, sostanze di riserva derivate dal gametofito femminile e un involucro protettivo) viene liberato dal cono. L’involucro del seme protegge l’embrione dall’essiccamento, mentre i tessuti di riserva protegge l’embrione dall’essiccamento, mentre i tessuti di riserva servono da nutrimento per l’embrione.

Le angiosperme: le piante con fiori

Di tutti i gruppi di piante, le angiosperme, le piante coi fiori, sono quelle che hanno avuto il maggiore successo evolutivo. Esse dominano gli ambienti terrestri da più di 100 milioni di anni. Attualmente se ne conoscono circa 235 000 specie, e quasi ogni giorno ne vengono scoperte di nuove in regioni tropicali precedentemente inesplorate.

Esistono due classi di angiosperme, le monocotiledoni e le dicotiledoni. Le monocotiledoni comprendono le graminacee, le palme, le liliacee e le orchidee. Sono graminacee “addomesticate” le principali piante coltivate (frumento, granoturco, riso, segale e orzo). Le dicotiledoni sono più varie; ne esistono quasi 200 000 specie. Se si escludono le conifere, sono dicotiledoni la maggior parte degli alberi e degli arbusti comuni, nonché moltissime piante non legnose (erbacee), le cactacee e le ninfee.

Come nel caso di altre spermatofite, lo sporofito diploide domina il loro ciclo vitale. Esso protegge e nutre il gametofito ed è ben adattato alla vita sulla terraferma. Gli embrioni vengono nutriti da un unico tessuto (endosperma) all’interno del seme. Inoltre, i semi sono racchiusi in frutti che hanno la funzione di proteggerli e favorirne la dispersione nell’ambiente. Soprattutto, le angiosperme sono dotate di strutture riproduttive loro particolari, chiamate fiori.

Nutrizione e trasporto nelle piante

I fabbisogni nutritivi

Generalmente, le piante necessitano di sedici elementi essenziali. Esse usano tre di essi – l’ossigeno, il carbonio e l’idrogeno – come elementi principali per la biosintesi di carboidrati, lipidi, proteine e acidi nucleici. Le piante ricavano l’ossigeno sia dall’acqua, sia dall’aria che contiene ossigeno gassoso (O₂) e anidride carbonica (CO₂). L’anidride carbonica è anche la fonte del carbonio. L’idrogeno viene invece ricavato dalle molecole d’acqua.

Gli altri tredici elementi sono disponibili come Sali presenti in soluzione; essi sono gli “ioni minerali”. Come mostra la tabella sotto, sei ioni minerali sono macronutrienti, il che significa che nei tessuti vegetali viene incorporata una quantità significativa di ciascuno di essi. Gli altri sono detti micronutrienti, in quanto vengono rinvenuti solo in tracce nei tessuti vegetali. Sia i macronutrienti che i micronutrienti sono di vitale importanza nella fotosintesi e in altri eventi metabolici. Le piante non crescono bene quando non dispongono di uno qualsiasi di tali elementi essenziali. In molte regioni agricole, ad esempio, le colture soffrono la carenza di azoto. Anche se nell’aria c’è una grande abbondanza di azoto gassoso [math]\ce{N\bond{#}N}[/math], le piante non hanno sistemi metabolici in grado di scindere i tre legami covalenti presenti in tali molecole. I rendimenti agricoli dipendo spesso dall’impiego di fertilizzanti azotati o dall’attività di batteri azotofissatori presenti nel terreno. Tali batteri convertono l’azoto in forme che essi stessi – e anche le piante – sono poi in grado di utilizzare.

Funzioni degli elementi minerali nella fisiologia vegetale

Elemento	Principali funzioni note	Principali sintomi di carenza	Elemento	Principali funzioni note	Principali sintomi di carenza
Macronutrienti			Micronutrienti
Azoto N	componente delle proteine, degli acidi nucleici e dei coenzimi	arresto della crescita; foglie mature color verde pallido, le foglie mature ingialliscono e muoiono (clorosi)	Cloro Cl	ha un ruolo importante nella crescita delle radici e dei germogli, e nella fotolisi	appassimento; clorisi; morte di alcune foglie
Potassio K	attivazione di enzimi, ruolo importante nel mantenimento dell'equilibrio fra acqua e soluti*	crescita ridotta; foglie mature screziate, macchiate o arrotolate; margini fogliari bruciati; fusti e radici deboli	Ferro Fe	ha un ruolo nella sintesi della clorofilla e nel trasporto degli elettroni	clorosi; nelle erbe, striatura gialla e verde
Calcio Ca	ha una funzione importante nel cementare le pareti cellulari e nella formazione del fuso mitotico	foglie deformi; avvizzimento apicale; ridotto sviluppo delle radici	Boro B	elemento essenziale per la fioritura, la germinazione, la fruttificazione, la divisione cellulare, il metabolismo dell'azoto	morte delle gemme terminali e dei rami; le foglie si ispessiscono, si arrotolano e diventano fragili
Magnesio Mg	componente della clorofilla; attivazione di enzimi	clorosi; appassimento delle foglie	Manganese Mn	elemento essenziale nella sintesi della clorofilla; attività coenzimatica	foglie color verde pallido con nervature principali verdi; le foglie si scolorano e cadono
Fosforo P	componente degli acidi nucleici, dell'ATP e dei fospolipidi	foglie mature con nervature color porpora; scarsa produzione di semi e frutti; arresto della crescita	Zinco Zn	indispensabile per la formazione dell'auxina, dei cloroplasti e dell'amido; componente enzimatico	clorosi; foglie screziate o bronzee; radici anormali
Zolfo S	componente di moltissime proteine e di due vittime	le foglie assumono una colorazione verde pallido o gialla; crescita ridotta	Rame Cu	componente di diversi enzimi	clorosi; macchie necromatiche sulle foglie; arresto della crescita; avvizzimento apicale
			Molibdeno Mo	componente di enzimi che intervengono nel metabolismo dell'azoto	possibile carenza d'azoto; foglie verde pallido, arrotolate o incavate

^* Anche se tutti gli elementi minerali contribuiscono all'equilibrio fra l'acqua e i soluti, il potassio – per la sua abbondanza – è particolarmente importante.

In questo senso il trifoglio, i fagioli e le altre leguminose sono avvantaggiati rispetto alle altre piante. Batteri azotofissatori risiedono infatti in rigonfiamenti localizzati (noduli) lungo le loro radici. Tali batteri si nutrono di alcune molecole organiche sintetizzate da queste piante, ma, in cambio, forniscono loro azoto che essi hanno prelevato dall’aria e fissato nelle loro cellule in forma utilizzabile. In tal modo, grazie a un rapporto simbiotico con i batteri, queste piante hanno maggior accesso a una risorsa di per sé scarsa; le due specie pertanto interagiscono su base permanente in modo reciprocamente vantaggioso.

L’assorbimento dell’acqua

❶ Possibili cammini per il movimento dell'acqua in una radice: l'acqua può muoversi lungo le pareti delle cellule della corteccia o atrtaverso gli spazi intercellulari. ❷ e ❸ L'acqua entra nel cilindro vascolare solo passando attraverso il citoplasma delle cellule endodermiche; a livello della striscia di Caspary, infatti, essa non può passare attraverso le pareti delle cellule.

Una volta che l’acqua è stata assorbita dal terreno circostante, essa si muove attraverso la corteccia della radice finché non raggiunge l’endoderma del cilindro centrale. A questo livello, una particolare struttura, la striscia di Caspary, di materiale idrorepellente, impedisce all’acqua di passare attraverso le pareti delle cellule endodermiche.

La striscia di Caspary.

Giunta a questo punto, quindi, l’acqua non può penetrare nel cilindro centrale, a meno che non passi attraverso la membrana plasmatica e il citoplasma di quelle stesse cellule. La membrana plasmatica opera una selezione, lasciando passare attraverso il suo doppio strato lipidico alcune sostanze, ma non altre. I meccanismi del trasporto di membrana regolano l’assorbimento dei vari soluti, che saranno poi distribuiti a tutta la pianta.

L’assorbimento dell’acqua è potenziato dai peli radicali, ciascuno dei quali rappresenta un’estensione di una cellula epidermica specializzata. Queste strutture aumentano grandemente l’estensione della superficie disponibile per l’assorbimento dell’acqua e dei soluti. Un singolo apparato radicale può sviluppare milioni o anche miliardi di peli radicali.

Anche le micorrize potenziano l’assorbimento dell’acqua. Una micorriza è un’associazione simbiotica fra un fungo e una giovane radice. Il fungo forma un groviglio di sottili filamenti (ife) intorno alle radici della pianta, penetrando per diversi centimetri nel suolo.

Trasporto e risparmio dell’acqua

La traspirazione

La teoria della traspirazione-coesione spiega il trasporto dell'acqua dalle radici alle foglie di una pianta. La tensione ❷ a cui l'acqua presente nello xilema è sottoposta soprattutto a casua della traspirazione (cioè dall'evaporazione dell'acqua dalle diverse parti della pianta ❶) si propaga dalle foglie giù fino alle radici. Come conseguenza di tale tensione, sottili colonne di molecole d'acqua, tenute assieme da legami di idrogeno, vengono letteralmente tirate verso l'alto ❸.

L’acqua si sposta dalle radici ai fusti, e da questi alle foglie. Di tutta l’acqua assorbita da una pianta, solo l’1% circa viene usato per la crescita e per il metabolismo; il resto evapora nell’aria. L’evaporazione dell’acqua dai fusti, dalle foglie e da altre parti della pianta viene chiamata traspirazione.

Com’è possibile che l’acqua arrivi fino alla cima delle piante, perfino nel caso di alberi alti 100 m? L’acqua si sposta all’interno delle cellule dello xilema. A maturità, queste cellule muoiono e di esse restano solo le pareti: non sono quindi queste cellule a spingere l’acqua verso l’alto. Invece, l’acqua viene attirata verso l’alto dalla capacità dell’aria di fare evaporare l’acqua, il che dà origine a una pressione negativa (tensione) che fa sentire i suoi effetti con continuità dalle foglie giù fino alle radici. È questo il concetto chiave della teoria della traspirazione-coesione che è stata proposta per spiegare il trasporto dell’acqua nello xilema.

1. Quando, evaporando, le molecole d’acqua abbandonano i siti in cui avviene la traspirazione, altre molecole d’acqua le rimpiazzano, tirate su dalla tensione che così si genera.
2. I numerosi legami di idrogeno che tengono assieme le molecole d’acqua contenute nei sottili tubi dello xilema fanno sì che in ciascun tubo dello xilema l’acqua sia tirata verso l’alto come un’unica colonna liquida continua. Questo è il concetto chiave della teoria della traspirazione-coesione che è stata proposta per spiegare il trasporto dell’acqua nello xilema.

Regolazione delle perdite d’acqua

Uno stoma si chiude quando la pressione dell'acqua nelle cellule di guardia è bassa e si apre quando queste si inturgidiscono.

Solo una piccola percentuale dell’acqua che raggiunge una foglia viene usata nella fotosintesi, nella crescita e in altre attività metaboliche. Quando le perdite d’acqua dovute alla traspirazione superano la quantità di acqua assorbita a livello dell’apparato radicale, le piante appassiscono e muoiono.

La traspirazione avviene principalmente attraverso gli stomi, minuscoli passaggi che si aprono nell’epidermide, rivestita dalla cuticola, di foglie e fusti. E, attraverso gli stomi, avviene anche la diffusione dell’anidride carbonica verso l’interno della pianta. Quando gli stomi sono aperti, può essere assorbita l’anidride carbonica necessaria per la fotosintesi. Tuttavia, quasi sempre, quando gli stomi sono aperti, si ha anche una perdita d’acqua! Pertanto, gli stomi devono aprirsi o chiudersi a seconda delle condizioni in modo da regolare la perdita d’acqua e la captazione dell’anidride carbonica.

Uno stoma si apre o si chiude a seconda della quantità di acqua e della quantità di anidride carbonica presenti nelle due cellule di guardia che lo delimitano.

Durante il giorno, quando è in atto la fotosintesi, gli stomi rimangono aperti. Ciò comporta una perdita d’acqua, ma consente all’anidride carbonica di penetrare nelle foglie.
Durante la notte, quando l’anidride carbonica si accumula in conseguenza della respirazione cellulare, gli stomi restano chiusi, e questo si traduce in un risparmio d’acqua.

L’assorbimento e l’accumulo di ioni minerali

Le cellule consumano energia e accumulano attivamente soluti, specialmente ioni minerali in soluzione. L’energia fornita dall’ATP aziona le pompe di membrana che effettuano il trasporto attivo dei soluti nelle cellule.

Nelle cellule fotosintetiche, l’ATP che occorre per far funzionare le pompe di membrana si forma sia durante la fotosintesi, sia durante la respirazione cellulare. Invece nelle cellule non fotosintetiche, come ad esempio quelle delle radici, l’ATP viene prodotto quasi interamente mediante il processo di respirazione cellulare che si svolge nei mitocondri delle singole cellule.

Il trasporto attraverso il floema

Forme di deposito e forme di trasporto dei composti organici

Il saccarosio e gli altri composti organici derivanti dalla fotosintesi servono a tutta la pianta. Parte di tali composti vieni usata dalle cellule stesse delle foglie e delle altre parti verdi della pianta in cui avviene la fotosintesi, mentre il resto è trasportato alle radici, ai fusti, alle gemme, ai fiori e ai frutti. Nella maggior parte delle cellule vegetali i carboidrati sono immagazzinati sotto forma di amido. Sotto tale forma si trovano soprattutto negli organi di riserva, come bulbi e tuberi. Considerevoli quantità di grassi sono depositate in molti semi e frutti, fra i quali ricordiamo, per l’elevato contenuto lipidico, l’avocado. In molti semi, come quelli delle leguminose, vengono immagazzinate proteine.

Oltre a essere insolubili in acqua, le molecole di amido sono troppo voluminose per attraversare le membrane plasmatiche delle cellule nelle quali si sono formate. Anche i grassi, data la loro insolubilità in acqua, non possono essere trasportati fuori dai loro luoghi di deposito. Nemmeno le proteine, date le dimensioni delle loro molecole, si prestano a essere trasportate.

Per questi motivi, per essere trasportati altrove, i composti organici depositati come riserve devono essere ridotti, per idrolisi o mediante altre reazioni, in forme trasportabili. Ad esempio, l’amido per idrolisi libera il glucosio, che, combinato con il fruttosio, forma il saccarosio, che è la principale forma di trasporto degli zuccheri nelle piante.

L’amido, i grassi e le proteine sono convertiti in subunità più piccole solubili e trasportabili in altri organi della pianta.

La traslocazione

Schema del meccanismo proposto dalla teoria del gradiente pressorio per spiegare il movimento delle sostanze nutritive nel floema delle piante vascolari.

Il saccarosio e gli altri composti organici sono distribuiti in tutta la pianta per traslocazione, un processo che ha luogo nel floema. Il floema, un tessuto vascolare, contiene sottili tubi interconnessi formati dalle pareti di cellule viventi. Nei fasci vascolari del floema gli elementi che formano i tubi conduttori sono disposti fianco a fianco e sovrapposti l’uno sull’altro, e si estendono dalle foglie alle radici. L’acqua e i composti organici vengono trasportati rapidamente attraverso le numerose perforazioni presenti nelle piastre che separano i vari elementi.

La teoria del gradiente pressorio

Il movimento delle molecole organiche nel floema avviene nella direzione produzione → consumo. Le principali regioni di produzione (o stazioni di partenza) sono i siti fotosintetici nelle foglie. Una regione di consumo (o stazione di arrivo) è invece un qualunque organo della pianta che richiede composti organici per far fronte alle proprie necessità nutrizionali, o per accumularli in vista di un uso differito. Le foglie, i frutti, i semi e le radici in via di sviluppo sono esempi di tali regioni.

Secondo la teoria del gradiente pressorio, la traslocazione dipende dalla differenza di pressione esistente fra le stazioni di partenza e quelle di arrivo nella soluzione contenuta nel floema. Consideriamo ad esempio cosa succede quando il saccarosio e altri composti organici si muovono in una cellula floematica di una foglia (una regione di produzione). In tale cellula, la concentrazione dei soluti aumenta e ciò richiama acqua nella cellula per osmosi. Di conseguenza, la pressione all’interno della cellula cresce, dato che la parete cellulare oppone resistenza a qualsiasi aumento di volume; una parte del liquido viene così spinta dalla cellula floematica nella successiva. Il risultato di questo meccanismo è che l’acqua e i soluti in essa disciolti si muovono verso regioni del floema caratterizzate da una minore pressione del liquido.

Il movimento dei composti organici attraverso il floema è determinato da differenze esistenti nella pressione, fra le regioni di produzione e quelle di consumo, del liquido contenuto nel floema.

La riproduzione e lo sviluppo delle piante

La formazione dei gameti nei fiori

Anatomia del fiore

Tipica disposizione delle appendici fiorali.

La figura mostra le diverse parti di un fiore (il pistillo, gli stami, i petali, i sepali). Gran parte di tali strutture, se non tutte, sono inserite su un ricettacolo ❶, che è l’apice modificato del germoglio fiorale.

Il pistillo ❺ è l’organo riproduttivo femminile. Esso può essere costituito da uno o più scomparti, chiamati carpelli. La cavità presente in un carpello è l’ovario; è qui che si sviluppano i gameti femminili ❻, ha luogo la fecondazione e maturano i semi. In molte piante il pistillo si assottiglia formando una struttura allungata, lo stilo, che emerge sopra l’ovario (o gli ovari, quando vi sono più carpelli). Alla sommità dello stilo c’è lo stigma, che potremmo definire la pista d’atterraggio per il polline.

I fiori hanno anche parti maschili, dette stami ❹. Spesso uno stame è costituito da un gambo sottile, il filamento, sormontato da un’antera. Le antere contengono le sacche polliniche, le camere nelle quali si sviluppano i granuli di polline.

I fiori perfetti hanno sia parti maschili, sia parti femminili. I fiori imperfetti hanno parti maschili oppure parti femminili, ma non parti di entrambi i tipi. Tra le piante dotate di fiori imperfetti, alcune specie, come ad esempio le querce, hanno fiori maschili e fiori femminili sulla stessa pianta; in altre specie, invece, fra le quali ricordiamo i salici, fiori di sesso diverso sono portati da piante diverse.

La maggior parte dei fiori ha petali ❸ inseriti sul ricettacolo al di sotto delle parti fiorali femminili e di quelle maschili. Nel loro insieme, i petali formano la corolla. Il colore, il disegno e la forma della corolla servono ad attrarre le api e altri animali impollinatori. I sepali ❷ sono le parti del fiore più esterne, in genere molto simili alle foglie. I sepali verdi che racchiudono una rosa ancora in boccio sono un esempio familiare a chiunque.